Геометрические модели в биологии. Код формируемой компетенции. Метод математического моделирования

Курс лекций «Математические модели в биологии»

читается автором для студентов 2-ого года обучения бакалавриата Биологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова. Параллельно с лекциями проходят семинары (практические занятия), в ходе которых студенты закрепляют полученные на лекциях знания и знакомятся с программным обеспечением, используемым для анализа математических моделей и проведения вычислительных экспериментов. После прохождения курса студенты сдают экзамен . Курс включает 14 лекций по 2 академических часа.

Учебник Ризниченко Г. Ю. Лекции по математическим моделям в биологии (изд. 2-е, испр. и дополн.) Издательство РХД, 2011 г. 560 стр. ISBN 978-5-93972-847-8. Предыдущее издание (значительно более краткое!) находится в свободном доступе в сети Интернет по ссылке http://www.library.biophys.msu.ru/LectMB/
Учебник Мятлев В.Д., Панченко Л.А., Ризниченко Г.Ю., Терёхин А.Т. Теория вероятностей и математическая статистика. Математические модели (изд. 2-е, испр. и дополн.) М.: Издательство Юрайт, 2018. - 321 с. - (Серия: Университеты России). - ISBN 978-5-534-01698-7.
Учебное пособие Плюснина Т.Ю., Фурсова П. В., Тёрлова Л. Д., Ризниченко Г. Ю. Математические модели в биологии (Изд. 2-e доп. Учебное пособие. М.-Ижевск: НИЦ: «Регулярная и хаотическая динамика», 2014. 136 с. ISBN: 978-5-4344-0224-8) - электронная версия
Задать вопрос преподавателям Вы можете на web -форуме
Ответы на лекционные вопросы Вы можете отправить преподавателю с помощью web -форума . Пожалуйста, прочитайте правила форума

Лекции будут прочитаны в Большой биологической аудитории (ББА, 2 этаж) Биологического факультета МГУ с 7 сентября по 21 декабря 2018 года еженедельно по пятницам с 13 40 .

Те, кто пропустил по болезни лекционную контрольную или электронный тест, могут их написать 24 декабря 2018 года в 15.35 и 17.10.

Часть 1. Введение. Понятие модели. Объекты, цели и методы моделирования. Модели в разных науках. Компьютерные и математические модели. История первых моделей в биологии. Современная классификация моделей биологических процессов. Регрессионные, имитационные, качественные модели. Принципы имитационного моделирования и примеры моделей. Специфика моделирования живых систем.

Программа: Интеграция данных и знаний. Цели моделирования. Базовые понятия

Учебник: Введение (из 1-го издания)

Введение (из 2-го издания)

Презентация (загрузить PDF)

Часть 2. . Модели, приводящие к одному дифференциальному уравнению. Понятие решения одного автономного дифференциального уравнения. Стационарное состояние (состояние равновесия). Устойчивость состояния равновесия. Методы оценки устойчивости.

Программа:

Учебник: Модели биологических систем, описываемые одним дифференциальным уравнением первого порядка

Презентация (загрузить )

Непрерывные модели: экспоненциальный рост, логистический рост, модели с наименьшей критической численностью. Модель роста человечества. Модели с неперекрывающимися поколениями. Дискретное логистическое уравнение. Диаграмма и лестница Ламерея. Типы решений при разных значениях параметра: монотонные и затухающие решения, циклы, квазистохастическое поведение, вспышки численности. Матричные модели популяций. Влияние запаздывания. Вероятностные модели популяций.

Программа: Модели, описываемые автономным дифференциальным уравнением

Учебник: Модели биологических систем, описываемые одним дифференциальным уравнением первого порядка

Учебник: Модели роста популяций

Презентация (загрузить PDF)

21 сентября. Лекция 3 . Модели роста популяций.

Часть 1. Модели роста популяций. Матричные модели популяций. Влияние запаздывания. Вероятностные модели популяций.

Часть 2. Модели, описываемые системами двух автономных дифференциальных уравнений. Фазовая плоскость. Фазовый портрет. Метод изоклин. Главные изоклины. Устойчивость стационарного состояния. Линейные системы. Типы особых точек: узел, седло, фокус, центр. Пример: химические реакции первого порядка.

Программа: Модели, описываемые системами двух автономных дифференциальных уравнений

Учебник: Модели, описываемые системами двух автономных дифференциальных уравнений

Учебник: Исследование устойчивости стационарных состояний нелинейных систем второго порядка

Презентация: Матричные модели популяций (загрузить PDF)

Презентация: Модели, описываемые системами двух автономных дифференциальных уравнений (загрузить PDF)

28 сентября. Лекция 4 . Исследование устойчивости стационарных состояний нелинейных систем второго порядка

Триггер. Примеры систем с двумя устойчивыми стационарными состояниями. Силовое и параметрическое переключение триггера. Эволюция. Отбор одного из двух и нескольких равноправных видов. Конкуренция двух видов в случае неограниченного и ограниченного роста. Генетический триггер Жакоба и Моно. Бифуркации динамических систем. Типы бифуркаций. Бифуркационные диаграммы и фазопараметрические портреты. Катастрофы.

Программа: Мультистационарные системы

Учебник: Мультистационарные системы

Учебник: Проблема быстрых и медленных переменных. Теорема Тихонова. Типы бифуркаций. Катастрофы

Презентация: Устойчивость и асимптотическая устойчивость (загрузить PDF)

Презентация: Биологические триггеры (загрузить PDF)

Материалы по теории катастроф:
Арнольд В.И. Теория катастроф // Наука и жизнь, 1989, № 10

Арнольд В.И. Теория катастроф // Динамические системы – 5, Итоги науки и техн. Сер. Соврем. пробл. мат. Фундам. направления, 5, ВИНИТИ, М., 1986, 219–277

Арнольд В.И. Теория катастроф . М., Наука, 1990 - 128 с.

Понятие автоколебаний. Изображение поведения автоколебательной системы на фазовой плоскости. Предельные циклы. Условия существования предельных циклов. Рождение предельного цикла. Бифуркация Андронова - Хопфа. Мягкое и жесткое возбуждение колебаний. Модель Брюсселятор. Примеры автоколебательных моделей процессов в живых системах. Колебания в темновых процессах фотосинтеза. Автоколебания в модели гликолиза. Внутриклеточные колебания концентрации кальция.

Программа:

Учебник: Колебания в биологических системах

Презентация (загрузить PDF)

Основные понятия теории динамических систем. Предельные множества. Аттракторы. Странные аттракторы. Динамический хаос. Линейный анализ устойчивости траекторий. Диссипативные системы. Устойчивость хаотических решений. Размерность странных аттракторов.

Стационарные состояния и динамические режимы в сообществе из трех видов. Динамический хаос в моделях взаимодействия видов. Трофические системы с фиксированным количеством вещества. Модель системы четырех биологических видов.

Фракталы и фрактальная размерность. Кривая Коха. Треугольник и салфетка Серпинского. Канторово множество. Канторов стержень, чертова лестница. Примеры фрактальных множеств в живых системах. Формирование крон деревьев. Альвеолы легких. Мембраны митохондрий.

Программа: Квазистохастические процессы. Динамический хаос

Учебник:

Презентация (загрузить PDF)

2 ноября. Лекция 9 . Модели взаимодействия двух видов. Моделирование микробных популяций

Гипотезы Вольтерра. Аналогии с химической кинетикой. Вольтерровские модели взаимодействий. Классификация типов взаимодействий. Конкуренция. Хищник-жертва. Обобщенные модели взаимодействия видов. Модель Колмогорова. Модель взаимодействия двух видов насекомых МакАртура. Параметрический и фазовые портреты системы Базыкина.

Программа: Модели взаимодействия видов

Программа: Модели в микробиологии

Учебник: Модели взаимодействия двух видов

Учебник: Динамический хаос. Модели биологических сообществ

Презентация (загрузить PDF)

Уравнение реакция-диффузия. Почему возникают периодические структуры и волны. Активные кинетические среды в живых системах. Проблема формообразования. Распространение волн возбуждения. Пространственные структуры и автоволновые процессы в химических и биохимических реакциях.

Уравнение диффузии. Начальные и граничные условия. Решение уравнения диффузии. Решение однородного уравнения диффузии с нулевыми граничными условиями. Метод разделения переменных. Собственные значения и собственные функции задачи Штурма-Лиувилля. Решение неоднородного уравнения с нулевыми начальными условиями. Решение общей краевой задачи. Линейный анализ устойчивости гомогенных стационарных решений одного уравнения типа реакция-диффузия.

Программа:

Учебник:

Учебник:

Учебник:

Презентация (загрузить PDF)

16 ноября. Лекция 11 . Распределенные биологические системы. Распределенные триггеры и морфогенез. Модели раскраски шкур животных

Устойчивость однородных стационарных решений системы двух уравнений типа реакция-диффузия. Диссипативные структуры. Линейный анализ устойчивости гомогенного стационарного состояния. Зависимость вида неустойчивости от волнового числа. Неустойчивость Тьюринга. Линейный анализ устойчивости гомогенного стационарного состояния распределенного Брюсселятора. Диссипативные структуры вблизи порога неустойчивости. Локализованные диссипативные структуры. Линейный анализ системы реакция-электродиффузия. Типы пространственно-временных режимов.

Распределенные триггеры и морфогенез. Модели раскраски шкур животных. Дифференциация и морфогенез. Модель генетического триггера с диффузией (Чернавский и др.). Исследование устойчивости гомогенного стационарного состояния. Генетический триггер с учетом диффузии субстратов. Модель гидры Гирера-Майнхардта. Моделирование раскраски шкур животных. Модели агрегации амеб.

Программа: Живые системы и активные кинетические среды

Учебник: Распределенные биологические системы. Уравнение реакция-диффузия

Учебник: Решение уравнения диффузии. Устойчивость гомогенных стационарных состояний

Учебник: Распространение концентрационной волны в системах с диффузией

Презентация (загрузить PDF)

23 ноября. Лекция 12 . Распространение импульсов, фронтов и волн. Модели распространения нервного импульса. Автоволновые процессы и сердечные аритмии

Распространение импульсов, фронтов и волн. Модель распространения фронта волны Петровского-Колмогорова-Пискунова-Фишера. Взаимодействие процессов размножения и диффузии. Локальные функции размножения. Автомодельная переменная. Распространение амброзиевого листоеда.

Модели распространения нервного импульса. Автоволновые процессы и сердечные аритмии. Распространение нервного импульса. Опыты и модель Ходчкина-Хаксли. Редуцированная модель ФитцХью-Нагумо. Возбудимый элемент локальной системы. Подпороговое и надпороговое возбуждение. Бегущие импульсы. Детальные модели кардиоцитов. Аксиоматические модели возбудимой среды. Автоволновые процессы и сердечные аритмии.

Программа: Живые системы и активные кинетические среды

Программа: Модели взаимодействия видов

Программа: Модели в микробиологии

Учебник: Распределенные биологические системы. Уравнение реакция-диффузия

Учебник: Решение уравнения диффузии. Устойчивость гомогенных стационарных состояний

Учебник:

На протяжении длительного периода времени биология была описательной наукой, мало приспособленной для прогнозирования наблюдаемых явлений. С развитием компьютерных технологий ситуация изменилась. Сначала наиболее используемыми в биологии были методы математической статистики, которые позволяли выполнять корректную обработку данных экспериментов и оценивать определенную значимость для принятия определенных решений и получения выводов. Со временем, когда методы химии и физики вошли в биологию, начали использовать сложные математические модели, которые позволяли обрабатывать данные реальных экспериментов и предсказывать протекание биологических процессов в ходе виртуальных экспериментов.

Модели в биологии

Моделирование биологических систем представляет собой процесс создания моделей биологических систем с характерными для них свойствами. Объектом моделирования может быть любая из биологических систем.

В биологии применяется моделирование биологических структур, функций и процессов на молекулярном, субклеточном, клеточном, органно-системном, организменном и популяционно-биоценотическом уровнях организации живых организмов. Применяется моделирование также к разным биологическим феноменам, условиям жизнедеятельности отдельных особей, популяций, экосистем.

Определение 1

Биологические системы – это очень сложные структурно-функциональные единицы.

Используется компьютерное и наглядное моделирование биологических компонентов. Примеров таких биологических моделей огромное количество. Приведем некоторые примеры биологических моделей:

Наблюдается быстро возрастающее значение моделей компьютерного моделирования почти во всех областях биологии. Компьютерное моделирование используется для анализа расчетных данных, к которому относится и обработка изображений, для анализа нуклеотидных последовательностей, кодирующих ген и отдельных белков, для компьютерного обучения современной биологии и т.д. При помощи проведения «виртуальных» экспериментов на персональных компьютерах можно контролировать все переменные и факторы воздействия, что позволяет выполнять анализ биологических систем, разработку физических моделей для компонентов этих систем, которые нельзя провести в реальных экспериментах.

Основные виды моделей в биологии

Биологические модели на лабораторных животных воспроизводят определенные состояния или заболевания, которые встречаются у животных или человека. Их использование позволяет изучать при проведении экспериментов механизмы возникновения данного состояния или заболевания, его протекание и исход, воздействовать на его протекание. Примерами биологических моделей являются искусственно вызванные генетические нарушения, инфекционный процесс, интоксикация, воспроизведение гипертонических и гипоксических состояний, злокачественных новообразований, гиперфункция или гипофункция некоторых органов, неврозы и эмоциональные состояния.

Для создания биологических моделей воздействуют на генетический аппарат, применяется заражение микробами, вводят токсины, удаляют отдельные органы и т.д. Физико-химические модели воспроизводят с помощью химических или физических средств биологические структуры, функции или процессы и, обычно, они представляют собой далекое подобие биологического явления, которое моделируется.

Значительные успехи были достигнуты в создании моделей физико-химических условий существования живых организмов, их органов и клеток. Например, подобраны растворы неорганических и органических веществ (растворы Рингера, Локка, Тироде и др.), которые имитируют внутреннюю среду организма и поддерживают существование изолированных органов или культивируемых клеток внутри организма.

Замечание 1

Моделирование биологических мембран позволяет выполнять исследование физико-химических основ процессов транспортировки ионов и влияния на него разных факторов. С помощью химических реакций, которые протекают в растворах в автоколебательном режиме, моделируются характерные для многих биологических феноменов колебательные процессы.

Математические модели (описание структуры, связей и закономерностей функционирования живых систем) построены на основе данных эксперимента или представляют собой формализованное описание гипотезы, теории или открытой закономерности какого-либо биологического феномена и для них необходима дальнейшая опытная проверка. Разные варианты таких экспериментов определяют границы использования математических моделей и представляют материал для ее дальнейшего корректирования. Испытание математической модели биологического явления на персональном компьютере дает возможность предвидеть характер изменения исследуемого биологического процесса в условиях, которые трудно воспроизвести с помощью эксперимента.

Математические модели дают возможность предсказать в отдельных случаях некоторые явления, которые были ранее неизвестны исследователю. Например, модель сердечной деятельности, которую предложили голландские ученые ван дер Пол и ван дер Марк, основанная на теории релаксационных колебаний, показала возможность особого нарушения сердечного ритма, которое впоследствии обнаружили у человека. Математической моделью физиологических явлений является также модель возбуждения нервного волокна, которая была разработана английскими учеными А. Ходжкином и А. Хаксли. Существуют логико-математические модели взаимодействия нейронов, построенные на основе теории нервных сетей, которые были разработаны американскими учеными У. Мак-Каллоком и У. Питсом.

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«УДМУРТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Биолого-химический факультет

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС

ПО ДИСЦИПЛИНЕ

МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ

БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ

Направление подготовки

Направление подготовки 020400 Биология

Наименование магистерской программы

"Биология" (Ботаника) 020421 м

"Биология" (Иммунобиотехнология) 020422 м

"Биология" (Биология клетки) 020423 м

Место дисциплины в структуре ООП магистратуры. Компетенции обучающегося, формируемые в результате освоения дисциплины. Цель освоения дисциплины. Структура дисциплины по видам учебной работы, соотношение тем и формируемых компетенций. Содержание дисциплины.

5.1 Темы лекционных занятий и их аннотации

5.2. Планы практических занятий.

5.3. Планы лабораторного практикума.

5.4. Программа самостоятельной работы студентов.

Образовательные технологии. Оценочные средства для текущего контроля успеваемости, промежуточной аттестации . Учебно-методическое и информационное обеспечение дисциплины. Материально-техническое обеспечение дисциплины.

ПОРЯДОК УТВЕРЖДЕНИЯ РАБОЧЕЙ ПРОГРАММЫ

Разработчик рабочей программы дисциплины

Экспертиза рабочей программы

Утверждение рабочей программы дисциплины

Иные документы об оценке качества рабочей программы дисциплины

(при их наличии - ФЭПО, отзывы работодателей, магистрантов и пр.)

Документ об оценке качества (наименование)	Дата документа

1 . МЕСТО ДИСЦИПЛИНЫ В СТРУКТУРЕ ООП МАГИСТРАТУРЫ

Дисциплина входит в цикл базовую часть математического и естественно-научного цикла ООП магистратуры.

Дисциплина адресована 020400 Биология (квалификация (степень) "магистр"), первый год обучения.

Изучению курса предшествуют следующие дисциплины: информатика, дисциплины естественнонаучного цикла.

Для успешного освоения дисциплины должны быть сформированы компетенции:

способен к адаптации и повышению своего научного и культурного уровня (ОК-3);

Успешное освоение курса позволяет перейти к изучению дисциплин: теоретическая биология, синергетика, с овременные проблемы биологии, других дисциплин математического и естественно-научного цикла ООП магистратуры, выполнению магистерской работы .

Программа курса построена по блочно-модульному принципу, в ней выделены разделы:

интегральном исчислении

2 . КОМПЕТЕНЦИИ ОБУЧАЮЩЕГОСЯ, ФОРМИРУЕМЫЕ

В РЕЗУЛЬТАТЕ ОСВОЕНИЯ ДИСЦИПЛИНЫ

· самостоятельно анализирует имеющуюся информацию, выявляет фундаментальные проблемы, ставит задачу и выполняет полевые, лабораторные биологические исследования при решении конкретных задач по специализации с использованием современной аппаратуры и вычислительных средств, демонстрирует ответственность за качество работ и научную достоверность результатов (ПК-3);

· творчески применяет современные компьютерные технологии при сборе, хранении, обработке, анализе и передаче биологической информации (ПК-6);

· самостоятельно использует современные компьютерные технологии для решения научно-исследовательских и производственно-технологических задач профессиональной деятельности , для сбора и анализа биологической информации (ПК-13);

В результате освоения дисциплины обучающийся должен:

знать:

· о методах моделирования биологических систем с последующим их анализом с использованием дифференциального и интегрального исчисления.

уметь:

· уметь применять полученные знания в практической работе ;

· грамотно представлять результаты, выполненных модельных расчетов.

Владеть:

· навыками интегрального и дифференциального исчисления;

· навыками работы с персональным компьютером при использовании доступных программных продуктов по численному моделированию биологических систем.

3 . ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ОСВОЕНИЯ ДИСЦИПЛИНЫ

Целью освоения дисциплины МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ

является:

дать некоторые базовые знания и представления о возможностях практики численных методов математического анализа, математического моделирования, классификации математических моделей и области их применимости, показать, на какие принципиальные качественные вопросы может ответить математическая модель, в виде которой формализованы знания о биологическом объекте. Это достигается путем включения в курс базовых вопросов интегрального и дифференциального исчисления, основ математического аппарата качественной теории дифференциальных уравнений. На базе этих знаний рассматриваются основные типы временного и пространственного динамического поведения, присущие биологическим системам разного уровня. Возможности математического моделирования иллюстрируются примерами конкретных моделей, которые можно считать классическими.

Задачи освоения дисциплины:

сформировать представления о применимости численных методов математического анализа применительно к математическому моделированию биологических систем;

познакомить с конкретными математическими моделями, которые биолог-исследователь может применять (адаптировать) к своим исследованиям;

расширить знания по использованию программных средств при моделировании биологических процессов.

4. СТРУКТУРА ДИСЦИПЛИНЫ ПО ВИДАМ УЧЕБНОЙ РАБОТЫ,

СООТНОШЕНИЕ ТЕМ И ФОРМИРУЕМЫХ КОМПЕТЕНЦИЙ

Тема 1.2.

проверочная работа по материалу предыдущего занятия, теоретическое введение по теме занятий, выполнение практических заданий.

Тема 1.3. (2 часа) Теоретическая часть.

Перечень заданий, задач, выносимых на лабораторную работу:

Тема 1.4. (2 часа) Теоретическая часть.

Перечень заданий, задач, выносимых на лабораторную работу: проверочная работа по материалу предыдущего занятия, теоретическое введение по теме занятий, выполнение практических заданий.

Тема 1.5. (3 часа) Теоретическая часть.

Тема 1часа) Теоретическая часть.

Тема 1.7. (2 часа) Теоретическая часть.

Тема 1.8. (2 часа) Теоретическая часть.

Тема 1.9. (2 часа) Теоретическая часть.

Тема 1.10. (2 часа) Теоретическая часть. Исследование устойчивости стационарных состоя ний нелинейных систем второго порядка. Классическая система В. Вольтерра. Аналитическое исследование (определение стационарных состояний и их устойчивости) и построение фазовых и кинетических портретов. Использование пакета аналитических вычислений Maxima.

Тема 1.часа) Теоретическая часть.

5.4. Программа самостоятельной работы магистрантов

Структура СРС

Код формируемой компетенции	Тема		Форма	Объем учебной работы (часов)	Учебно-методические материалы
ПК-3, ПК-6, ПК-13	Тема 1.1. Понятие модели. Объекты, цели и методы моделирования. Модели в разных науках. Компьютерные и математические модели. История первых моделей в биологии. Современная классификация моделей биологических процессов. Регрессионные, имитационные, качественные модели. Принципы имитационного моделирования и примеры моделей. Специфика моделирования живых систем.	решение задач	СРС без участия преподавателя
ПК-3, ПК-6, ПК-13	Тема 1.2. Понятие о производной и способах ее нахождения (правила дифференцирования). Интеграл и методы нахождения интегралов. Решение задач по данной теме.	решение задач	СРС без участия преподавателя		Смотри список учебно-методической литературы
ПК-3, ПК-6, ПК-13	Тема 1.3. Составление (вывод) дифференциального уравнения. Некоторые приёмы решения однородных и неоднородных дифференциальных уравнений. Решение методом разделяющихся переменных. Решение линейного дифференциального уравнения общего вида методом Лагранжа. Решение задач по данной теме.	решение задач	СРС без участия преподавателя		Смотри список учебно-методической литературы
ПК-3, ПК-6, ПК-13	Тема 1.4. Составление (вывод) дифференциального уравнения. Понятие решения дифференциального уравнения. Решение методом разделяющихся переменных. Решение линейного дифференциального уравнения общего вида. Стационарное состояние. Устойчивость стационарных состояний (случай одного уравнения): определения, аналитический метод определения типа устойчивости. Формула Тейлора. Решение задач по данной теме.	решение задач	СРС без участия преподавателя		Смотри список учебно-методической литературы
ПК-3, ПК-6, ПК-13	Тема 1.5. Анализ некоторых моделей роста популяций. Модель Мальтуса. Логистическая модель Ферхюльста. Модель проточного культиватора. Решение задач по данной теме.	решение задач	СРС без участия преподавателя		Смотри список учебно-методической литературы
ПК-3, ПК-6, ПК-13	Тема 1.6. Разностные модели роста популяций. Анализ разностной модели Мальтуса (нахождение стационарных состояний и их анализ на устойчивость). Дискретное логистическое уравнение Ферхюльста и его ограниченность для биологических систем. Анализ дискретного логистического уравнения Риккера (нахождение стационарных состояний и их анализ на устойчивость). Качественный анализ разностных моделей роста популяций с использованием диаграммы (лестницы) Ламерея. Решение задач по данной теме.	решение задач	СРС без участия преподавателя		Смотри список учебно-методической литературы
ПК-3, ПК-6, ПК-13	Тема 1.7. Система двух автономных обыкновенных линейных дифференциальных уравнений (ОДУ). Решение системы двух линейных автономных ОДУ. Типы особых точек. Решение задач по данной теме. Использование пакета аналитических вычислений Maxima.	решение задач	СРС без участия преподавателя
ПК-3, ПК-6, ПК-13	Тема 1.8. Система двух автономных обыкновенных линейных дифференциальных уравнений. Фазовая плоскость. Изоклины. Построение фазовых портретов. Кинетические кривые. Решение задач по данной теме.	решение задач	СРС без участия преподавателя		Смотри список учебно-методической литературы.
ПК-3, ПК-6, ПК-13	Тема 1.9. Анализ некоторых моделей, описываемых системой двух автономных обыкновенных линейных дифференциальных уравнений. Анализ кинетической модели системы линейных дифференциальных уравнений, описывающих химические реакции. Решение задач по данной теме. Использование пакета аналитических вычислений Maxima.	решение задач	СРС без участия преподавателя		Смотри список учебно-методической литературы.
ПК-3, ПК-6, ПК-13	Тема 1.10. Исследование устойчивости стационарных состояний нелинейных систем второго порядка. Классическая система В. Вольтерра. Аналитическое исследование (определение стационарных состояний и их устойчивости) и построение фазовых и кинетических портретов. Использование пакета аналитических вычислений Maxima.	решение задач	СРС без участия преподавателя		Смотри список учебно-методической литературы
ПК-3, ПК-6, ПК-13	Тема 1.11. Триггерные системы. Конкуренция. Аналитическое исследование (определение стационарных состояний и их устойчивости) и построение фазовых и кинетических портретов. Решение задач по данной теме.	решение задач	СРС без участия преподавателя		Смотри список учебно-методической литературы.
ПК-3, ПК-6, ПК-13	Тема 1.12. Колебательные системы. Локальная модель брюсселятора. Решение задач по данной теме. Использование пакета аналитических вычислений Maxima.	решение задач	СРС без участия преподавателя		Смотри список учебно-методической литературы.

Подготовка к лабораторным работам – 12 работ - 48 часов

Результаты всех видов СРС оцениваются в баллах и являются основой БРС.

При выполнении СРС используются учебно-методические материалы, указанные в соответствующем разделе (см. таблицу Структура СРС )

График контроля СРС

Условные обозначения: кр – контрольная работа , к – коллоквиум , р – реферат, д – доклад, ди – деловая игра , рз – решение задач, кур – курсовая работа , лр – лабораторная работа, дз – домашнее задание

6. ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТЕХНОЛОГИИ

При проведении занятий и организации самостоятельной работы магистрантов используются традиционные технологии сообщающего обучения, предполагающие передачу информации в готовом виде, формирование учебных умений по образцу: теоретическая часть лабораторной работы строится как: лекция-изложение, лекция-объяснение .

Использование традиционных технологий обеспечивает формирование когнитивного (знаниевого) компонента профессиональных компетенций биолога-исследователя.

В процессе изучения теоретических разделов дисциплины, выполнения практических заданий, используются новые образовательные технологии обучения: лекция-визуализация .

При проведении лабораторных занятий используются:

Понятие модели. Объекты, цели и методы моделирования. Модели в разных науках. Физические и математические модели. История первых моделей в биологии. Современная классификация моделей биологических процессов: регрессионные , имитационные, качественные модели. Примеры различных моделей, применямых в Вашей области научных интересов. Принципы имитационного моделирования и примеры моделей. Специфика моделирования живых систем.

Понятие о производной и способах ее нахождения (правила дифференцирования). Интеграл и методы нахождения интегралов. Решение задач по данной теме.

Составление (вывод) дифференциального уравнения. Некоторые приёмы решения однородных и неоднородных дифференциальных уравнений. Решение методом разделяющихся переменных. Решение линейного дифференциального уравнения общего вида методом Лагранжа. Решение задач по данной теме.

Методы исследования динамических систем. Стационарное состояние. Формула Тейлора. Устойчивость стационарных состояний (случай одного уравнения): понятие об устойчивости, аналитический метод определения типа устойчивости (метод Ляпунова), графический метод определения типа устойчивости. Решение задач по данной теме.

Анализ некоторых моделей роста популяций. Модели Мальтуса. Логистическая модель Ферхюльста. Модель проточного культиватора. Решение задач по данной теме.

Разностные модели роста популяций. Анализ разностной модели Мальтуса (нахождение стационарных состояний и их анализ на устойчивость). Дискретное логистическое уравнение Ферхюльста и его ограниченность для биологических систем. Анализ дискретного логистического уравнения Риккера (нахождение стационарных состояний и их анализ на устойчивость). Качественный анализ разностных моделей роста популяций с использованием диаграммы (лестницы) Ламерея. Решение задач по данной теме.

Анализ моделей, описываемых системой двух автономных обыкновенных линейных дифференциальных уравнений. Решение системы двух линейных автономных ОДУ. Анализ устойчивости поведения данных моделей вблизи особых точек. Типы особых точек. Решение задач по данной теме.

Качественный метод анализа моделей, описываемых системой двух автономных обыкновенных линейных дифференциальных уравнений. Фазовая плоскость. Изоклины. Построение фазовых портретов. Кинетические кривые. Решение задач по данной теме.

Анализ некоторых моделей, описываемых системой двух автономных обыкновенных линейных дифференциальных уравнений. Анализ кинетической модели системы линейных химических реакций.

Исследование устойчивости стационарных состояний нелинейных систем второго порядка. Метод Ляпунова линеаризации систем в окрестности стационарного состояния. Примеры исследования устойчивости стационарных состояний моделей биологических систем. Анализ кинетического уравнения Лотки (химическая реакция). Классическая система В. Вольтерра. Аналитическое исследование (определение стационарных состояний и их устойчивости) и построение фазовых и кинетических портретов.

Триггерные системы. Конкуренция. Аналитическое исследование (определение стационарных состояний и их устойчивости) и построение фазовых и кинетических портретов.

Колебательные системы. Локальная модель брюсселятора.

Основной технологией оценки уровня сформированности компетенции(й) является: балльно-рейтинговая система оценки успеваемости студентов (Приказ /01-04 "О введении "Порядка реализации балльно-рейтинговой системы оценки учебной работы обучающихся в ФГБОУ ВПО "УдГУ").

Общее количество баллов = 100 баллов.

Посещение занятий и работа магистранта на самом занятии оценивается до 15 баллов.

Проверочная контрольная работа в начале занятия оценивается до 30 б.

Домашнее задание оценивается до 15 б.

Число баллов, выделяемое на зачет до 40 баллов

Дисциплина считается освоенной, если на этапе промежуточной аттестации обучающийся набрал более 14 баллов и итоговый рейтинг обучающегося по дисциплине за семестр составляет не менее 61 балла.

Схема перевода баллов в традиционную оценку

Экзамен (зачет)

Сумма баллов двух рубежных контролей с учетом дополнительных баллов

Таблица перевода итоговых баллов БРС в традиционную систему оценок

Примеры проверочных заданий, выдаваемых в начале занятия на 10-12 мин.

Проверочное задание 1

Вариант 1

1) Найти производную исходя из определения понятия производной: y = (1+3x)2

2) Численность популяции описывается уравнением: https://pandia.ru/text/78/041/images/image004_19.gif" width="88" height="41">

Вариант 3

1) Найти производную исходя из определения понятия производной: y = (1+x)2

2) Численность популяции описывается уравнением: https://pandia.ru/text/78/041/images/image006_13.gif" width="90" height="45">

Вариант 2

Вариант 3

Решить следующее дифференциальное уравнение.

Найти решение задачи Коши, если x(0)=1

Проверочное задание 3

Опрос 3. Вариант 2

Решить следующее дифференциальное уравнение.

Опрос 3. Вариант 3

Решить следующее дифференциальное уравнение.

Опрос 3. Вариант 4

Решить следующее дифференциальное уравнение.

Примерные тестовые задания для домашнего выполнения (конкретные тексты задания выдаются магистрантам через систему ИИАС и на бумажном носителе):

Домашнее задание 1

Рекомендации.

1) Подготовить выступление и приложить рукописный текст с докладом о примере физической модели

2) Подготовить выступление и приложить рукописный текст с докладом о примере регрессионной модели в вашей специальности (могу спросить любого) – 3-4 минуты – одно на группу. Не должно совпадать с примером другой группы.

3) Подготовить выступление и приложить рукописный текст с докладом о примере имитационной модели в вашей специальности (могу спросить любого) – 3-4 минуты – одно на группу. Не должно совпадать с примером другой группы.

4) Используя определение производной найти производную для выражения:

y= 1+ x + x 2

5) Найти производные:

https://pandia.ru/text/78/041/images/image014_10.gif" width="84" height="41 src=">

https://pandia.ru/text/78/041/images/image017_9.gif" width="108" height="27 src=">.gif" width="105" height="41 src=">, где u и а постоянные..gif" width="153" height="28 src=">

8) Популяция бактерий растет от начального размера в 1000 особей до размера p (t ) в момент t (в днях) согласно уравнению https://pandia.ru/text/78/041/images/image023_6.gif" width="106" height="41 src=">. Найдите p (t ) для всех моментов t >0, если p (0)=0. За сколько лет доля переболевших достигнет 90 % ?

3) Найти общее решение для следующих уравнений первого порядка и решить задачу Коши для указанных условий:

Если x(0)=2

, если x(0)=1

Домашнее задание 3

Рекомендации. Отчет по заданию предоставляется только в рукописном виде с указанием всех промежуточных расчетов (электронный вариант не нужен). Все расчеты должны быть прозрачны (написать, что вычисляете, указать исходную расчетную формулу, потом формулу с подставленными числами, затем ответ).

1) Рост популяции описывается уравнением Ферхюльста. Емкость экологической ниши для нее равна 1000. Постройте график динамики численности популяции, если известно, что начальная численность равна: а) 10; б) 700; в) 1200. Скорость роста r равна 0.5. Укажите координаты точки перегиба.

2) Разложите функцию f (x ) в ряд Тейлора в окрестности точки 0 x до 4 порядка:

f (x ) = x 3 +1, x 0 = 1;

https://pandia.ru/text/78/041/images/image028_5.gif" width="114" height="46 src=">

https://pandia.ru/text/78/041/images/image030_5.gif" width="71" height="41 src=">. Найти стационарные состояния уравнения и определить их тип устойчивости аналитически (метод Ляпунова) и с помощью графика функции f (x ) :

f (x ) = x 3 + 8 x – 6 x 2

f (x ) = x 4 + 2 x 3 − 15 x 2

Домашнее задание 4

1) (1,0 балла) С помощью диаграммы Ламерея построить график динамики численности популяции, если зависимость Nt +1 = f (N t ) имеет вид и сделать вывод об устойчивости развитии популяции.

2) (2,5 балла) Построить фазовый портрет для каждой из систем в окрестности стационарного состояния по плану:

2,1) Найти координаты особой (стационарной) точки

2,3) Методом изоклин (изоклины: 0o, +45o, –45o, 90o, углы пересечение с осями X и Y) построить фазовый портрет системы

2,4) по изоклинам и на основании пункта 2,2 нарисовать эскиз фазового портрета

2,5) Определить направление движения пробной (фигуративной) точки вдоль полученных в 2,4 интегральных кривых.

2,6) Выбрать произвольную точку на одной из полученных в пункте 2,4 интегральных кривых и построить кинетический портрет системы.

Магистрант	Вариант	Магистрант	Вариант

3) (1,5 балла) В процессе изучения некой популяции была выявлена следующая зависимость численность популяции от времени (см. данные ниже).

1) Развитие данной популяции подчиняется уравнению Мальтуса или уравнению Ферхюльста? Докажите это.

2) Если развитие популяции подчиняется уравнению Мальтуса, определите:

2,2) период удвоения T .

2) Если развитие популяции подчиняется логистическому уравнению, определите:

2,1) значение мальтузианского параметра r (удельной скорости размножения);

2,2) значение ресурсного параметра К

2,3) используя значения r и К оцените время через которое рост численности популяции начнет замедляться.

Данная контрольно-оценочная технология обеспечивает оценку уровня освоения профессиональных компетенций.

8 УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ И ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ

ДИСЦИПЛИНЫ

Основная литература

1. Ризниченко, по математическим моделям в биологии. Ч.1 . Описание процессов в живых системах во времени. - М.;Ижевск: РХД, 2002

Лекции. Методика чтения лекций

Лекции являются одним из основных методов обучения по дисциплине, которые должны решать следующие задачи:

· изложить важнейший материал программы курса, освещающий основные моменты;

· развить у магистрантов потребность к самостоятельной работе над учебной и научной литературой .

Главной задачей каждой лекции является раскрытие сущности темы и анализ ее главных положений. Рекомендуется на первой лекции довести до внимания магистрантов структуру курса и его разделы, а в дальнейшем указывать начало каждого раздела, суть и его задачи, а, закончив изложение, подводить итог по этому разделу, чтобы связать его со следующим.

Методика проведения лабораторных занятий

Целями проведения лабораторных работ являются:

· установление связей теории с практикой в форме экспериментального подтверждения положений теории;

· обучение магистрантов умению анализировать полученные результаты;

· контроль самостоятельной работы магистрантов по освоению курса;

· обучение навыкам профессиональной деятельности

Цели лабораторного практикума достигаются наилучшим образом в том случае, если выполнению эксперимента предшествует определенная подготовительная внеаудиторная работа. Поэтому преподаватель обязан довести до всех магистрантов график выполнения лабораторных работ с тем, чтобы они могли заниматься целенаправленной домашней подготовкой.

Перед началом очередного занятия преподаватель должен удостовериться в готовности магистрантов к выполнению лабораторной работы путем короткого собеседования и проверки наличия у магистрантов заготовленных протоколов проведения работы.

Успешное освоение дисциплины предполагает активное, творческое участие магистранта путем планомерной, повседневной работы.

Изучение дисциплины следует начинать с проработки рабочей программы, особое внимание, уделяя целям и задачам, структуре и содержанию курса.

Просмотрите конспект сразу после занятий, отметьте материал конспекта лекций, который вызывает затруднения для понимания. Попытайтесь найти ответы на затруднительные вопросы, используя рекомендуемую литературу. Если самостоятельно не удалось разобраться в материале, сформулируйте вопросы и обратитесь за помощью к преподавателю на консультации или ближайшей лекции.

Регулярно отводите время для повторения пройденного материала, проверяя свои знания, умения и навыки по контрольным вопросам.

Выполнение лабораторных работ

На занятии получите у преподавателя график выполнения лабораторных работ. Обзаведитесь всем необходимым методическим обеспечением.

Перед посещением лаборатории изучите теорию вопроса, предполагаемого к исследованию, ознакомьтесь с руководством по соответствующей работе и подготовьте протокол проведения работы, в который занесите:

· название работы;

· заготовки таблиц для заполнения экспериментальными данными наблюдений;

· уравнения химических реакций превращений, которые будут осуществлены при выполнении эксперимента;

· расчетные формулы.

Оформление отчетов должно проводиться после окончания работы в лаборатории или в другом отведенном под занятия месте.

Для подготовки к защите отчета следует проанализировать экспериментальные результаты, сопоставить их с известными теоретическими положениями или справочными данными, обобщить результаты исследований в виде выводов по работе, подготовить ответы на вопросы, приводимые в методических указаниях к выполнению лабораторных работ.

9. МАТЕРИАЛЬНО-ТЕХНИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ДИСЦИПЛИНЫ

Для проведения компьютерного практикума необходим компьютерный класс, позволяющий предоставить отдельное рабочее место для каждого слушателя. Компьютеры должны иметь параметры, достаточные для функционирования изучаемых программ. В случае использования недостаточно мощных компьютеров, можно порекомендовать использовать более старые версии программ или заменить некоторые изучаемые программы на менее ресурсоемкие. Компьютеры должны иметь выход в сеть Интернет. На компьютерах должна быть установлена Windows XP (или старше), а также комплект изучаемых программ (см. соотвествующий раздел пункта 8 УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ И ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ДИСЦИПЛИНЫ).

В компьютерном классе должна быть большая доска, мел, тряпка.

В течение последних десятилетий наметился значительный прогресс в количественном (математическом) описании функций различных биосистем на различных уровнях организации жизни: молекулярном, клеточном, органном, организменном, популяционном, биогеоценологическом (экосистемном). Жизнь определяется множеством различных характеристик этих биосистем и процессов, протекающих на соответствующих уровнях организации системы и интегрированных в единое целое в процессе функционирования системы. О моделях, базирующихся на существенных постулатах о принципах функционирования системы, которые описывают и объясняют широкий круг явлений и выражают знание в компактной, формализованной форме, можно говорить, как о теории биосистемы . Построение математических моделей (теорий) биологических систем стало возможным благодаря исключительно интенсивной аналитической работе экспериментаторов: морфологов, биохимиков, физиологов, специалистов по молекулярной биологии и др. В результате этой работы кристаллизованы морфофункциональные схемы различных клеток, в рамках которых упорядоченно в пространстве и во времени протекают различные физико-химические и биохимические процессы, образующие весьма сложные переплетения.

Вторым очень важным обстоятельством , способствующим привлечению математического аппарата в биологию, является тщательное экспериментальное определение констант скоростей многочисленных внутриклеточных реакций, определяющих функции клетки и соответствующей биосистемы. Без знания таких констант невозможно формально-математическое описание внутриклеточных процессов.

И наконец, третьим условием , определившим успех математического моделирования в биологии, явилось развитие мощных вычислительных средств в виде персональных компьютеров, суперкомпьютеров и информационных технологий. Это связано с тем, что обычно процессы, контролирующие ту или иную функцию клеток или органов, многочисленны, охвачены петлями прямой и обратной связи и, следовательно, описываются сложными системами нелинейных уравнений с большим числом неизвестных. Такие уравнения не решаются аналитически, но могут быть решены численно при помощи компьютера.

Численные эксперименты на моделях, способные воспроизводить широкий класс явлений в клетках, органах и организме, позволяют оценить правильность предположений, сделанных при построении моделей. Хотя в качестве постулатов моделей используются экспериментальные факты, необходимость некоторых допущений и предположений является важным теоретическим компонентом моделирования. Эти допущения и предположения являются гипотезами , которые могут быть подвергнуты экспериментальной проверке. Таким образом, модели становятся источниками гипотез, притом экспериментально верифицируемых. Эксперимент, направленный на проверку данной гипотезы, может опровергнуть или подтвердить ее и тем самым способствовать уточнению модели.

Такое взаимодействие моделирования и эксперимента происходит непрерывно, приводя ко все более глубокому и точному пониманию явления:

эксперимент уточняет модель,
новая модель выдвигает новые гипотезы,
эксперимент уточняет новую модель и т. д.

В настоящее время область математического моделирования живых систем объединяет ряд различных и уже устоявшихся традиционных и более современных дисциплин, названия которых звучат достаточно обще, так что трудно бывает строго разграничить зоны их специфического использования. В настоящее время особенно бурно развиваются специализированные области применения математического моделирования живых систем - математическая физиология, математическая иммунология, математическая эпидемиология, направленные на разработку математических теорий и компьютерных моделей соответствующих систем и процессов.

Как всякая научная дисциплина, математическая (теоретическая) биология имеет свой предмет, способы, методы и процедуры исследования. В качестве предмета исследований выступают математические (компьютерные) модели биологических процессов, одновременно представляющие собой и объект исследования, и инструмент для исследования собственно биологических объектов. В связи с такой двоякой сущностью биоматематических моделей они подразумевают использование имеющихся и разработку новых способов анализа математических систем (теорий и методов соответствующих разделов математики) с целью изучения свойств самой модели как математического объекта, а также использование модели для воспроизведения и анализа экспериментальных данных, получаемых в биологических экспериментах. При этом в качестве одного из наиболее важных назначений математических моделей (и теоретической биологии в целом) является возможность предсказания биологических явлений и сценариев поведения биосистемы в определенных условиях и их теоретического обоснования до проведения соответствующих биологических экспериментов.

Основным методом исследования и использования сложных моделей биологических систем является вычислительный компьютерный эксперимент, который требует применения адекватных методов вычислений для соответствующих математических систем, алгоритмов вычислений, технологий разработки и реализации компьютерных программ, хранения и обработки результатов компьютерного моделирования.

Наконец, в связи с основной целью использования биоматематических моделей для познания законов функционирования биологических систем, все стадии разработки и использования математических моделей предполагают обязательную опору на теорию и практику биологической науки, и в первую очередь на результаты натурных экспериментов.

Функционирование сложной биологической системы, в том числе сердечно-сосудистой системы, является результатом взаимодействия составляющих ее элементов и протекающих в ней процессов. Следует иметь в виду, что согласно общему принципу восходящей иерархии типов движения (механическое – физическое – химическое – биологическое – социальное), биологическая форма движения не может быть полностью сведена к механической, физической или химической форме движения, а биологические системы не могут быть полностью описаны с позиций какой-либо одной из этих форм движения. Эти формы движения могут служить моделями биологической формы движения, то есть ее упрощенными образами.

Выяснить основные принципы регулирования процессов сложной биологической системы можно с помощью построения сначала механической, физической или химической модели системы, а затем построения их математических моделей, то есть отыскания описывающих эти модели математических функций, в том числе уравнений (создания математических моделей). Чем ниже уровень иерархии – тем проще модель, тем больше факторов реальной системы исключаются из рассмотрения.

Моделирование – это метод, при котором производится замена изучения некоторого сложного объекта (процесса, явления) исследованием его упрощенного аналога - модели. В биофизике, биологии и медицине широко применяются физические, химические, биологические и математические модели. Например, течение крови по сосудам моделируется движением жидкости по трубам (физическая модель). Биологическая модель – это простые биологические объекты, удобные для экспериментального исследования, на которых изучают свойства реальных более сложных биологических систем. Например, закономерности возникновения и распространения потенциала действия по нервному волокну были изучены на биологической модели – гигантском аксоне кальмара.

Математическая модель – это совокупность математических объектов и отношений между ними, отражающая интересующие исследователя свойства и характеристики реального объекта. Адекватную математическую модель можно построить только с привлечением конкретных данных и представлений о механизмах сложных процессов. После построения математическая модель «живет» по своим внутренним законам, познание которых позволяет выявить характерные черты исследуемой системы (см. схему на рис. 1.1.). Результаты моделирования составляют основу управления процессами любой природы.

Биологические системы, по сути, являются чрезвычайно сложными структурно-функциональными единицами.

Чаще всего математические модели биологических процессов задаются в виде дифференциальных или разностных уравнений, но возможны и другие типы представлений модели. После того как модель построена, задача сводится к изучению ее свойств методами математической дедукции или путем машинного моделирования.

При изучении сложного явления обычно предлагают несколько альтернативных моделей. Проверяют качественное соответствие этих моделей объекту. Например, устанавливают наличие устойчивых стационарных состояний в модели, существование колебательных режимов. Модель, наилучшим образом соответствующую исследуемой системе, выбирают в качестве основной. Выбранную модель уточняют применительно к конкретной исследуемой системе. Задают числовые значения параметров по экспериментальным данным.

Процесс поиска математической модели сложного явления можно разделить на этапы, последовательность и взаимосвязь которых отражает схема ни рис. 1.2.

Этап 1 соответствует сбору имеющихся к началу исследования данных об изучаемом объекте.

На этапе 2 осуществляется выбор базовой модели (системы уравнений) из возможных альтернативных моделей по качественным признакам.

На этапе 3 производится идентификация параметров модели по экспериментальным данным.

На этапе 4 осуществляется проверка поведения модели на независимых экспериментальных данных. Для этого часто приходится ставить дополнительные эксперименты.

Если взятые для верификации модели экспериментальные данные «не вписываются» в модель, требуется проанализировать ситуацию и выдвинуть иные модели, исследовать свойства этих новых моделей, а затем поставить эксперименты, позволяющие сделать вывод о предпочтительности одной из них (этап 5).

Этап построения математической модели (этап 2, рис. 1.2) является наиболее важным этапом в математическом моделировании. Представления о механизмах и законах, которые действуют в системе и которые закладываются в математическую модель, определяют рамки результатов моделирования. Так, при моделировании функционирования сердечно-сосудистой системы на основе представлений о работе сердца с позиций механики можем построить механико-математическую модель.

Когда речь идет о математическом моделировании динамики сложной биологической системы, основанном на физических законах, мы вторгаемся в область математической биофизики сложных систем. Именно на стыке трех наук: математики, физики и биологии в последние пять десятилетий произошел качественный скачок в математическом описании поведения любой системы (физической, биологической, экономической).

Обычно принято измерять физиологические величины как функции времени. Для характеристики таких временных зависимостей существуют четыре основных математических понятия: стационарные состояния, колебания, хаос и шум. Стационарное состояние в математике может быть связано с понятием гомеостаза в физиологии, например, среднее артериальное давление поддерживается постоянным у человека. При физической нагрузке давление повышается, а после прекращения физической нагрузки давление в течение нескольких минут возвращается до стационарного уровня. Примерами колебательных процессов в организме человека могут служить: ритмы сердцебиения, дыхания и размножения клеток, циклы сна и бодрствования, секреции инсулина, перистальтические волны в кишечнике и мочеточнике, электрическая активность коры головного мозга и автономной нервной системы и т. п. Известно, что даже тщательное измерение физической или физиологической величины никогда не дает абсолютно стационарной или строго периодической временной зависимости. Всегда будут наблюдаться флуктуации (отклонения) вокруг некоторого фиксированного уровня или периода колебаний. Кроме того, существуют системы настолько нерегулярные, что трудно найти лежащий в их основе стационарный или периодический процесс. Такие процессы рассматриваются в математике либо как шум (относящийся к флуктуациям), либо как хаос («наивысшая степень» порядка, нерегулярность, наблюдаемая в детерминированной системе). Хаос может наблюдаться и при полном отсутствии шума в окружающей среде.

Основу математической модели составляет система математических уравнений (формула 1.1). Динамическая математическая модель характеризует поведение системы во времени, которое можно описать с помощью таких физических понятий, как скорость и ускорение. Динамические модели описываются системами дифференциальных уравнений, на которые накладываются ограничения, вытекающие из физического или физиологического смыслов принятых величин:

где f 1 ,…, f n - некоторые функции, x 1 , …, х п – независимые переменные, п - размерность фазового пространства, a,…, e и т. д. - параметры дифференциальных уравнений.

Стационарные устойчивые состояния соответствуют постоянным решениям уравнений системы 1.1 (рис. 1. 3, А). Стационарным колебаниям биологических или физических величин соответствуют периодические решения системы уравнений (рис. 1.3, Б). Нерегулярные (апериодические) временные решения уравнений соответствуют шуму или хаосу (рис 1.3, В).

При некоторых значениях параметров возможно получение нескольких решений, то есть система может находиться в нескольких стационарных состояниях (например, в двух состояниях). Переход системы, в результате которого она может оказаться в одном из возможных состояний, называется бифуркацией. Обычно одни состояния являются устойчивыми, другие – неустойчивыми. Если возможны два устойчивых состояния, то система может перескакивать из одного состояния в другое при незначительном внешнем воздействии, в том числе при флуктуации. Это явление называется бистабильностью.

В качестве примера построения модели периодического биологического процесса рассмотрим математическую модель «хищник - жертва» Вольтерра.

Модель Вольтера

Пусть в некотором замкнутом районе живут зайцы и рыси. Зайцы питаются растительной пищей, имеющейся всегда в достаточном количестве. Рыси (хищники) питаются только зайцами (жертвами). Обозначим число зайцев в этом районе через N 1 , а число рысей через N 2 . N 1 и N 2 являются функциями времени.

Так как количество пищи для зайцев не ограничено, мы можем считать, что при отсутствии хищников, их число возрастало бы с течением времени t прямо пропорционально числу имеющихся особей:

где a i – коэффициент пропорциональности.

Если бы в данном районе жили только рыси, то они бы вымерли из-за отсутствия пищи.