Что относится к экосистеме человека. Ярусы пространственной структуры. Экосистемы — основные структурные единицы биосферы

В экологии - науке о взаимодействии живых организмов между собой и с окружающей средой, - понятие экосистемы является одним из основных. Человеком, которым ввел его в обиход, стал британский ботаник и один из первых экологов в мире Артур Тенсли. Термин «экосистема» появился в 1935 г. Однако в отечественной экологии его предпочитали заменять такими понятиями, как «биогеоценоз» и «биоценоз», что не совсем верно.

В статье раскрыто понятие экосистемы, структуры экосистемы и ее отдельных составных частей.

Суть понятия

Все сообщества существующих ныне живых организмов связывают с неорганической средой тесные материально-энергетические связи. Так, растения могут развиваться только за счет постоянного поступления в них воды, кислорода, углекислого газа, минеральных солей. Жизнедеятельность гетеротрофов возможна только за счет автотрофов. Однако при этом они также нуждаются в воде и кислороде. Любое конкретное местообитание могло бы обеспечить необходимыми для жизни населяющих его организмов неорганическими соединениями лишь на короткий срок, если бы они не возобновлялись.

Возврат биогенных элементов в среду происходит непрерывно. Процесс идет как во время жизни организмов (дыхание, дефекация, экскрекция), так и после их смерти. Иными словами, их сообщество с неорганической средой образует определенную специфическую систему. В ней поток атомов, обусловленный жизнедеятельностью организмов, замыкается, как правило, в круговорот. По сути, это и есть экосистема. Структура экосистемы позволяет более глубоко изучить ее строение и характер существующих связей.

Определение экосистемы

Отцом экосистемной экологии считают американского биолога Юджина Одума, известного своими новаторскими работами в этой области. В связи с этим, пожалуй, логично будет привести именно его толкование рассматриваемого в статье термина.

По словам Ю. Одума, всякое единство, в состав которого входят все организмы данного участка, взаимодействующие с физической средой таким способом, когда создается поток энергии с четко определенной трофической структурой, видовым разнообразием и круговоротом веществ (обмен энергией и веществами между абиотической и биотической частями) внутри системы, есть экосистема. Структура экосистемы может рассматриваться с различной точки зрения. Традиционно выделяют три ее вида: трофическую, видовую и пространственную.

Соотношение понятий экосистема и биогеоценоз

Учение о биогеоценозе было разработано советским геоботаником и географом Владимиром Сукачевым в 1942 г. За рубежом оно практически не используется. Если обратиться к определениям терминов «экосистема» и «биогеоценоз», то видно, что между ним нет никакой разницы, по сути, они являются синонимами.

Однако на практике существует весьма распространенное мнение о том, что идентичными их можно назвать лишь с определенной долей условности. Термин «биогеоценоз» акцентирует внимание на связи биоценоза с каким-либо конкретным участком водной среды или суши. В то время как экосистема подразумевает любой абстрактный участок. В связи с этим биогеоценозы принято рассматривать как ее частные случаи.

О составе и структуре экосистем

В любой экосистеме можно выделить два компонента - абиотический (неживой) и биотический (живой). Последний, в свою очередь, делится на гетеротрофный и автотрофный, в зависимости от способа получения энергии организмами. Эти компоненты формируют так называемую трофическую структуру.

Единственным источником поддержания различных процессов в экосистеме и энергии для нее служат продуценты, т. е. организмы, способные усваивать энергию солнца. Они представляют собой первый трофический уровень. Последующие формируются за счет консументов. Замыкается трофическая структура экосистемы редуцентами, функция которых заключается в переводе неживого органического вещества в минеральную форму, которая в дальнейшем может быть усвоена автотрофными организмами. То есть наблюдается тот самый круговорот и непрерывный возврат биогенных элементов в среду, о котором говорил Ю.Одум.

Составляющие части экосистем

Структура сообщества экосистемы имеет следующие составляющие части:

• климатический режим, который определяет освещение, влажность, температуру и иные физические характеристики среды;
• включенные в круговорот неорганические вещества (азот, фосфор, вода и т. д.);
• связывающие абиотическую и биотическую части в процессе круговорота энергии и вещества органические соединения;
• создатели первичной продукции - продуценты;
• фаготрофы (макроконсументы) - поедающие другие организмы гетеротрофы или крупные частицы органических веществ;
• редуценты - бактерии и грибы (главным образом), разрушающие путем минерализации мертвое органическое вещество, возвращая его тем самым в круговорот.

Итак, биотическая структура экосистем состоит из трех трофических уровней: продуценты, консументы и редуценты. Именно они формируют так называемую биомассу (совокупная масса животных и растительных организмов) биогеоценоза. Для Земли в целом она равна 2423 миллиарда тонн, причем люди «дают» около 350 миллионов тонн, что пренебрежительно мало по сравнению с общим весом.

Продуценты

Продуценты - это всегда первое звено пищевой цепи. Данный термин объединяет все организмы, которые обладают способностью производить из неорганических веществ органические, т. е. являются автотрофами. Главным образом продуценты представлены зелеными растениями. Они синтезируют органические соединения из неорганических в процессе фотосинтеза. Кроме того, к ним можно отнести несколько видов хемотрофных бактерий. Они могут осуществлять исключительно химический синтез без энергии солнечного света.

Консументы

В биотическую структуру и состав экосистемы входят также гетеротрофные организмы, которые потребляют уже готовые органические соединения, создаваемые автотрофами. Их называют консументами. Они, в отличие от редуцентов, не обладают способностью разлагать до неорганических соединений органические вещества.

Интересно, что в отличных пищевых цепях один и тот же вид может принадлежать к разным порядкам консументов. Примеров тому - великое множество. В частности, мышь. Она - это консумент как первого, так и второго порядка, так как питается и растительноядными насекомыми, и растениями.

Редуценты

Термин «редуценты» имеет латинское происхождение и дословно переводится, как «восстанавливаю, возвращаю». Это в полной мере отражает их значение в экологической структуре экосистем. Редуценты или деструкторы - это организмы, которые разрушают, превращая в простейшие органические и неорганические соединения, отмершие останки живого. Они возвращают в почву в доступном для продуцентов виде воду и минеральные соли и, тем самым, замыкают круговорот веществ в природе. Ни одна экосистема обойтись без редуцентов не может.

Не меньший интерес представляет видовая и пространственная структуры экосистем. Они отражают видовое разнообразие организмов и их распределение в пространстве в соответствии с индивидуальными потребностями и условиями обитания.

Видовая структура

Видовая структура представляет собой совокупность всех видов, составляющих экосистему, их взаимосвязь между собой и соотношение численности. В одних случаях первенство - за животными, например, биоценоз кораллового рифа, в других ведущую роль играют растения (пойменные луга, дубовые и еловые леса, ковыльная степь). Видовая структура экосистемы отражает ее состав в том числе и по количеству видов. Он зависит главным образом от географического положения места. Наиболее известная закономерность заключается в том, что чем ближе к экватору, тем флора и фауна разнообразнее. Причем это касается всех форм жизни, от насекомых до млекопитающих, от лишайников и мхов до цветковых растений.

Так, один гектар дождевых лесов Амазонки - это дом почти для 400 деревьев, принадлежащих более, чем к 90 видам, а на каждом из них произрастает более 80 различных эпифитов. В то же время на аналогичной площади елового или соснового леса умеренной полосы произрастает всего лишь 8-10 видов деревьев, а в тайге разнообразие ограничивается 2-5 видами.

Горизонтальная пространственная структура экосистемы

Многочисленные виды экосистемы в пространстве могут распределяться различным образом, но всегда в соответствии с их потребностями и требованиями к местообитанию. Такое размещение животных и растений в экосистеме получило название пространственной структуры. Она может быть горизонтальной и вертикальной.

Живые организмы в пространстве распределяются неравномерно. Как правило, они формируют группировки, что является приспособленческой особенностью. Подобного рода скопления определяют горизонтальную структуру экосистемы. Она проявляется в пятнистости, узорчатости. Например, колонии кораллов, перелетные птицы, стада антилоп, заросли вереска (на фото выше) или брусники. К структурным (элементарным) единицам горизонтального строения растительных сообществ относится микрогруппировка и микроценоз.

Вертикальная пространственная структура

Совместно произрастающие группы различных видов растений, которые различаются по положению ассимилирующих органов (стебли и листья, корневища, луковицы, клубни и т.д.) называют ярусами. Именно они характеризуют вертикальную структуру экосистемы. Экосистема леса является наиболее ярким примером в этом случае. Как правило, ярусы представлены различными жизненными формами кустарников, кустарничков, деревьев, трав и мхов.

Ярусы пространственной структуры

Первый ярус практически всегда представлен крупными деревьями, у которых листва расположена высоко над землей и хорошо освещается солнцем. Второй (подпологовый) ярус составляют не такие рослые виды, они могут поглощать неиспользованный свет. Далее находится подлесок, представленный настоящими кустарниками (орешник, крушина, рябина и пр.), а также кустарниковыми формами деревьев (лесная яблоня, груша и т. д.), которые при нормальных условиях могли бы вырасти до высоты деревьев первого яруса. Следующий уровень - это подросток. К нему относят молодые деревья, которые в перспективе могут «вытянуться» в первый ярус. Например, сосна, дуб, ель, граб, ольха.

Для вертикального вида структуры экосистемы (пространственной) характерно наличие травно-кустарничкового яруса. Его составляют лесные кустарники и травы: земляника, кислица, ландыш, папоротники, черника, ежевика, малина и пр. За ним следует заключительный ярус - мохово-лишайниковый.

Как правило, увидеть чёткую границу между экосистемами в природе невозможно, если она не представлена различными факторами ландшафта (реки, горы, холмы, обрывы и пр.). Чаще всего они объединены плавными переходами. Последние фактически могут сами являться отдельными экосистемами. Образующиеся на стыке сообщества принято называть экотонами. Термин введен в 1905 г. американским ботаником и экологом Ф. Клементсом.

Роль экотона заключается в поддержании биологического разнообразия экосистем между которыми он находится за счет так называемого краевого эффекта - сочетание определенных факторов среды, присущих различным экосистемам. Это обуславливает большое условий для жизни, а следовательно, экологических ниш. В связи с этим в экотоне могут существовать виды из разных экосистем, а также сугубо специфичные виды. Примером такой зоны является устье реки с прибрежно-водными растениями.

Временные границы экосистем

Природа под влиянием различных факторов меняется. На одном и том же месте с течением времени могут развиваться различные экосистемы. Период времени, за который происходит перемена, может быть как длительным, так и относительно коротким (1-2 года). Длительность существования определенной экосистемы определяется так называемой сукцессией, т. е. закономерной и последовательной сменой на определенном участке территории одних сообществ другими в результате внутренних факторов развития биогеоценоза.

Cтраница 2

Как известно, естественные экосистемы находятся в состоянии динамического равновесия. Их эволюция происходит в сторону все большей устойчивости к возможным воздействиям. Мало того, определенные нагрузки могут увеличивать полезную продуктивность некоторых экосистем. Отсюда следует важный практический вывод о том, что не следует полностью воздерживаться от техногенного и иного воздействия на экосистемы из-за страха перед их неустойчивостью. Необходимо направлять усилия на тщательное изучение допустимых нагрузок на них. Обоснованное управление этими нагрузками является одним из условий устойчивого развития общества.  

Каждый организм в естественной экосистеме производит потенциально загрязняющие среду отходы. Устойчивость экосистемы обусловлена тем, что отходы одних организмов становятся пищей и / или сырьем для других. В сбалансированных экосистемах отходы не накапливаются до уровня, вызывающего неблагоприятные изменения, а разлагаются и рециклизуются.  

Поддержание замкнутых круговоротов в естественных экосистемах возможно благодаря наличию редуцентов, которые используют все отходы и остатки, и постоянному поступлению солнечной энергии. В городских и искусственных экосистемах редуценты отсутствуют или их количество ничтожно мало, поэтому наряду с другими причинами происходит накопление отходов, которые, накапливаясь, загрязняют окружающую среду. Для быстрейшего разложения и вторичного использования таких отходов следует создавать условия для развития редуцентов, например, путем компостирования. Так человек учится у природы.  

Поддержание замкнутых круговоротов в естественных экосистемах возможно благодаря наличию разложителей (редуцентов), которые используют все отходы и остатки, и постоянному поступлению солнечной энергии. В городских и искусственных экосистемах мало или совсем нет редуцентов, и отходы (жидкие, твердые и газообразные) накапливаются, загрязняя окружающую среду. Способствовать быстрейшему разложению и вторичному использованию таких отходов можно, поощряя развитие редуцентов, например, путем компостирования. Так человек учится у природы.  

Мутуализм), В естественных экосистемах преобладает ассоциативная А. В агроэкосистемах роль ассоциативной Б.а. резко снижается и не превышает 40 кг / га азота в год. По этой причине для активизации Б.а. возделывают бобовые растения. В средней полосе поле клевера или люцерны способно накопить за вегетационный сезон 200 - 400 кг / га азота, что полностью покрывает потребности в нем даже при интенсивном растениеводстве.  

Правило внутренней непротиворечивости: в естественных экосистемах деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих экосистем как среды собственного обитания.  

Правило внутренней непротиворечивости - в естественных экосистемах деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих экосистем как среды собственного обитания.  

Примечательно, что растения в естественных экосистемах полностью зависят от собственных средств защиты против насекомых и других травоядных - лишнее доказательство того, насколько эффективными могут быть природные оборонительные средства. Многие из участвующих в этом химических соединений, в частности танины и алкалоиды, имеют горький вкус и многие токсичны для млекопитающих и других животных. Селекционные программы часто бывали направлены на снижение концентраций таких веществ в культурных растениях. В свете наших современных представлений о естественных химических средствах защиты не кажется странным то обстоятельство, что многие культурные растения сравнительно чувствительны к поеданию насекомыми. Поскольку многие культурные сорта довольно однородны в генетическом отношении, практически все особи данного сорта могут быть в равной степени чувствительны к нападениям насекомых. Очевидно, дело здесь в том, что селекция культурных растений, как правило, ведется с целью получения определенных структурных признаков, и эти изменения могут ослабить защитные механизмы растений против насекомых. Кроме того, большие группы сходных растений насекомым найти легче, чем обособленные особи, обычно встречающиеся в естественных экосистемах.  

Экологическое неблагополучие - следствие прямого уничтожения естественных экосистем (вырубка лесов, распашка степей и лугов, осушение болот и пр.  

Происходящее в настоящее время быстрое разрушение естественных экосистем, регулирующих окружающую среду, ведет к экологической катастрофе. Эта катастрофа, в свою очередь, сопровождается резким снижением темпов роста населения и стабилизацией его на уровне 7.39 млрд человек.  

Многие потенциально патогенные бактерии являются компонентами естественных экосистем. На полях орошения выделяют иерсинии, цитробактеры, серрации, хафнии и др. Они проникают из почвы и воды в корневую систему растений и достигают высоких концентраций в их вегетативных органах. Эти бактерии тесно связаны с беспозвоночными в почве и воде - амебами, креветками, нематодами и др. Идет невидимая человеку битва. В ней находит применение и оттачивается весь арсенал факторов патогенности, который при подходящих условиях, связанных с изменением экологических характеристик внешней и внутренней среды, может быть использован против человека. Особенно опасны для сапрофитов простейшие. Разные виды простейших питаются различными видами микроорганизмов: кальпидиум и кальпида предпочитают некоторые виды псевдомонад; инфузория туфелька - дрожжи и псевдовульгарис. В свою очередь бактерии, защищаясь, вызывают целые эпизоотии среди простейших.  

Практические наблюдения подтверждают, что в ненарушенных естественных экосистемах - действительно соблюдается такое условие.  

Переход к устойчивому развитию предполагает постепенное восстановление естественных экосистем до уровня, гарантирующего стабильность окружающей среды. Этого можно достичь усилиями всего человечества, но начинать движение к данной цели каждая страна должна самостоятельно.  

Переход к устойчивому развитию предполагает постепенное восстановление естественных экосистем до уровня, гарантирующего стабильность окружающей среды, и должен обеспечить на перспективу сбалансированное решение проблем социально-экономического развития и сохранение благоприятной окружающей среды и природно-ресурсного потенциала.  

Переход к устойчивому развитию предполагает постепенное развитие естественных экосистем до уровня, гарантирующего стабильность окружающей среды. Этого можно достичь усилиями всего человечества, но начинать движение к поставленной цели каждая страна должна самостоятельно.  

Виды экосистем.

Экологическая система (экосистема) – пространственно определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями.

Различают водные и наземные природные экосистемы.

Водные экосистемы – это реки, озера, пруды, болота – пресноводные экосистемы, а также моря и океаны – водоемы с соленой водой.

Наземные экосистемы – это тундровая, таежная, лесная, лесостепная, степная, полупустынная, пустынная, горная экосистемы.

В каждой наземной экосистеме есть абиотический компонент – биотоп, или экотоп – участок с одинаковыми ландшафтными, климатическими, почвенными условиями; и биотический компонент – сообщество, или биоценоз – совокупность всех живых организмов, населяющих данный биотоп. Биотоп является общим местообитанием для всех членов сообщества. Биоценозы состоят из представителей многих видов растений, животных и микроорганизмов. Практически каждый вид в биоценозе представлен многими особями разного пола и возраста. Они образуют популяцию данного вида в экосистеме. Биоценоз очень трудно рассматривать отдельно от биотопа, поэтому вводят такое понятие, как биогеоценоз (биотоп+биоценоз). Биогеоценоз - элементарная наземная экосистема, главная форма существования природных экосистем.

В каждую экосистему входят группы организмов разных видов, различимые по способу питания:

Автотрофы (“самопитающиеся”);

Гетеротрофы (“питающиеся другими”);

Консументы – потребители органического вещества живых организмов;

Дитритофаги, или сапрофаги, - организмы, питающиеся мертвым органическим веществом – остатками растений и животных;

Редуценты – бактерии и низшие грибы – завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние порции двуокиси углерода, воды и минеральных элементов.

Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии.

Таким образом, для естественной экосистемы характерны три признака:

1) экосистема обязательно представляет собой совокупность живых и неживых компонентов.

2) в рамках экосистемы осуществляется полный цикл, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие.

3) экосистема сохраняет устойчивость в течение некоторого времени, что обеспечивается определенной структурой биотических и абиотических компонентов.

Примерами природных экосистем являются: упавшее дерево, труп животного, маленький водоем, озеро, лес, пустыня, тундра, суша, океан, биосфера.

Как видно из примеров, более простые экосистемы входят в более сложно организованные. При этом реализуется иерархия организации систем, в данном случае экологических. Поэтому экосистемы делятся по пространственному масштабу на микроэкосистемы, мезоэкосистемы и макроэкосистемы.

Таким образом, устройство природы следует рассматривать как системное целое, состоящее из вложенных одна в другую экосистем, высшей из которых является уникальная глобальная экосистема - биосфера. В ее рамках происходит обмен энергией и веществом между всеми живыми и неживыми составляющими в масштабах планеты.

Антропогенное воздействие на природные экосистемы.

Антропогенные факторы, т.е. результаты деятельности человека, приводящие к изменению среды обитания можно рассматривать на уровне региона, страны или глобальном уровне.

Антропогенное загрязнение атмосферы приводит к глобальному изменению. Загрязнения атмосферы поступают в виде аэрозолей и газообразных веществ. Наибольшую опасность представляют газообразные вещества, на долю которых приходится около 80% всех выбросов. Прежде всего - это соединения серы, углерода, азота. Углекислый газ сам по себе не ядовит, но с его накоплением связана опасность такого глобального процесса как «парниковый эффект». Последствие мы видим по потеплению климата на Земле.

С попаданием в атмосферу соединений серы и азота связано выпадение кислотных дождей. Двуокись серы и окислы азота в воздухе соединяются с парами воды, затем вместе с дождями выпадают на землю фактически в виде разбавленных серной и азотной кислот. Такие осадки резко нарушают кислотность почвы, способствуют гибели растений и высыханию лесов, особенно хвойных. Попадая в реки и озера угнетающе действуют на флору и фауну, нередко приводя к полному уничтожению биологической жизни - от рыб до микроорганизмов. Расстояние между местом образования кислотных осадков и местом их выпадения может составлять тысячи километров.

Эти отрицательные воздействия глобального масштаба усугубляются процессами опустынивания и вырубки лесов. Главный фактор опустынивания - это деятельность самого человека. Среди антропогенных причин - это избыточный выпас скота, вырубка лесов, чрезмерная и неправильная эксплуатация земель. Ученые подсчитали, что общая площадь антропогенных пустынь превысила площадь естественных. Вот почему опустынивание относят к числу глобальных процессов.

Теперь рассмотрим примеры антропогенного воздействия на уровне нашей страны. Россия занимает одно из первых мест в мире по запасам пресной воды. И учитывая, что общие ресурсы пресной воды составляют от общего объема гидросферы Земли всего 2%, становится ясно, каким богатством мы обладаем. Главною опасность для этих ресурсов представляет загрязнение гидросферы. Основные запасы пресной воды сосредоточены в озерах, площадь которых в нашей стране больше территории Великобритании. В одном только Байкале находится примерно 20% мировых запасов пресной воды.

Ученые различают три вида загрязнения гидросферы : физическое, химическое и биологическое.

Под физическим понимается прежде всего тепловое загрязнение, образующееся в результате сброса подогретых вод, используемых для охлаждения на ТЭС и АЭС. Сброс таких вод приводит к нарушению природного водного режима. Например, реки в местах сброса таких вод не замерзают. В замкнутых водоемах это приводит к уменьшению содержания кислорода, что приводит к гибели рыб и бурному развитию одноклеточных водорослей («цветению» воды). К физическому загрязнению относят также радиоактивные загрязнения.

Химическое загрязнение гидросферы возникает в результате попадания в нее различных химических веществ и соединений. Примером служит сброс в водоемы тяжелых металлов (свинец, ртуть), удобрений (нитраты, фосфаты) и углеводородов (нефть, органические загрязнения). Главным источником выступает промышленность и транспорт.

Биологическое загрязнение создается микроорганизмами, часто болезнетворными. В водную среду они попадают со стоками химической, целлюлозно-бумажной, пищевой промышленности и животноводческих комплексов. Такие стоки могут явиться источниками различных заболеваний.

Особый вопрос в этой теме загрязнение Мирового океана. Оно происходит тремя путями.

Первый из них - речной сток, вместе с которым в океан попадают миллионы тонн различных металлов, соединений фосфора, органические загрязнения. При этом почти все взвешенные и большинство растворенных веществ осаждаются в устьях рек и прилегающих шельфах.

Второй путь загрязнения связан с атмосферными осадками, с ними в Мировой океан поступает большая часть свинца, половина ртути и пестицидов.

Наконец, третий путь непосредственно связан с хозяйственной деятельностью человека в акваториях Мирового океана. Наиболее распространенный вид загрязнения - нефтяное загрязнение при транспортировке и добыче нефти.

Результаты антропогенного воздействия.

В наше время последствия антропогенного воздействия на географическую среду многообразны и не все они контролируются человеком, многие из них проявляются позже. Перечислим основные из них.

Изменение климата (геофизики) Земли на основе усиления тепличного эффекта, выбросов метана и других газов, аэрозолей, радиоактивных газов, изменения концентрации озона.

Ослабление озонового экрана, образование большой «озоновой дыры» над Антарктидой и «малых дыр» в других регионах.

Загрязнение ближайшего космического пространства и его замусоривание.

Загрязнение атмосферы ядовитыми и вредными веществами с последующим выпадением кислотных дождей и разрушением озонового слоя, в котором участвуют фреоны, окислы азота, водяные пары и другие газовые примеси.

Загрязнение океана, захоронение в нем ядовитых и радиоактивных веществ, насыщение его вод углекислым газом из атмосферы, загрязнение нефтепродуктами, тяжелыми металлами, сложноорганическими соединениями, разрыв нормальной экологической связи между океаном и водами суши из-за строительства плотин и других гидросооружений.

Истощение и загрязнение поверхностных вод суши и подземных вод, нарушение баланса между поверхностными и подземными водами.

Радиоактивное загрязнение локальных участков и некоторых регионов, в связи с чернобыльской аварией, эксплуатацией атомных устройств и атомными испытаниями.

Продолжающееся накопление на поверхности суши ядовитых и радиоактивных веществ, бытового мусора и промышленных отходов (особенно неразлагающихся пластмасс), возникновение в них вторичных химических реакций с образованием токсичных веществ.

Опустынивание планеты, расширение уже существующих пустынь и углубление самого процесса опустынивания.

Сокращение площадей тропических и северных лесов, ведущее к уменьшению количества кислорода и исчезновению видов животных и растений.

(англ.) русск. озеро со всей совокупностью организмов определяется как «микрокосм» («Озеро как микрокосм» - «The lake as a microcosme» (англ.) , 1887 ). Современный термин впервые был предложен английским экологом А. Тенсли (англ.) русск. в 1935 году. В. В. Докучаев также развивал представление о биоценозе как о целостной системе. Однако в русской науке общепринятым стало введённое В. Н. Сукачёвым понятие о биогеоценозе (1944). В смежных науках существуют также различные определения, в той или иной степени совпадающие с понятием «экосистема», например, «геосистема» в геоэкологии или введённые примерно в тот же период другими учёными «голоцен» (Ф. Клементс , 1930) и «биокосное тело» (В. И. Вернадский , 1944) .

Понятие экосистемы

Определения

Иногда особо подчёркивается, что экосистема - это исторически сложившаяся система (см. Биоценоз).

Концепция экосистемы

Юджин Одум (1913-2000). Отец экосистемной экологии

Экосистема - сложная (по определению сложных систем Л. Берталанфи) самоорганизующаяся, саморегулирующаяся и саморазвивающаяся система. Основной характеристикой экосистемы является наличие относительно замкнутых, стабильных в пространстве и времени потоков вещества и энергии между биотической и абиотической частями экосистемы . Из этого следует, что не всякая биологическая система может назваться экосистемой, например, Таковыми не являются аквариум или трухлявый пень . Данные биологические системы (естественные или искусственные) не являются в достаточной степени самодостаточными и саморегулируемыми (аквариум), если перестать регулировать условия и поддерживать характеристики на одном уровне, достаточно быстро она разрушится. Такие сообщества не формируют самостоятельных замкнутых циклов вещества и энергии (пень), а являются лишь частью большей системы . Такие системы следует называть сообществами более низкого ранга, или же микрокосмами . Иногда для них употребляют понятие - фация (например, в геоэкологии), но оно не способно в полной мере описать такие системы, особенно искусственного происхождения. В общем случае в разных науках понятию «фация» соответствуют различные определения: от систем субэкосистемного уровня (в ботанике, ландшафтоведении) до понятий, не связанных с экосистемой (в геологии), либо понятие, объединяющее однородные экосистемы (Сочава В. Б.), или почти тождественное (Берг Л. С. , Раменский Л. Г.) определению экосистемы.

Биогеоценоз и экосистема

В соответствии с определениями между понятиями «экосистема» и «биогеоценоз» нет никакой разницы, биогеоценоз можно считать полным синонимом термина экосистема . Однако существует распространённое мнение, согласно которому биогеоценоз может служить аналогом экосистемы на самом начальном уровне , так как термин «биогеоценоз» делает бо́льший акцент на связь биоценоза с конкретным участком суши или водной среды, в то время как экосистема предполагает любой абстрактный участок. Поэтому биогеоценозы обычно считаются частным случаем экосистемы . Разными авторами в определении термина биогеоценоз перечисляются конкретные биотические и абиотические компоненты биогеоценоза, в то время как определение экосистемы носит более общий характер .

Строение экосистемы

В экосистеме можно выделить два компонента - биотический и абиотический. Биотический делится на автотрофный (организмы, получающие первичную энергию для существования из фото- и хемосинтеза или продуценты) и гетеротрофный (организмы, получающие энергию из процессов окисления органического вещества - консументы и редуценты) компоненты , формирующие трофическую структуру экосистемы.

Единственным источником энергии для существования экосистемы и поддержания в ней различных процессов являются продуценты, усваивающие энергию солнца , (тепла , химических связей) с эффективностью 0,1 - 1 %, редко 3 - 4,5 % от первоначального количества. Автотрофы представляют первый трофический уровень экосистемы. Последующие трофические уровни экосистемы формируются за счёт консументов (2-ой, 3-й, 4-й и последующие уровни) и замыкаются редуцентами , которые переводят неживое органическое вещество в минеральную форму (абиотический компонент), которая может быть усвоена автотрофным элементом .

Основные компоненты экосистемы

С точки зрения структуры в экосистеме выделяют :

1. климатический режим, определяющий температуру, влажность, режим освещения и прочие физические характеристики среды;
2. неорганические вещества, включающиеся в круговорот;
3. органические соединения, которые связывают биотическую и абиотическую части в круговороте вещества и энергии;
4. продуценты - организмы, создающие первичную продукцию;
5. макроконсументы, или фаготрофы, - гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества;
6. микроконсументы (сапротрофы) - гетеротрофы, в основном грибы и бактерии , которые разрушают мёртвое органическое вещество, минерализуя его, тем самым возвращая в круговорот.

Последние три компонента формируют биомассу экосистемы.

С точки зрения функционирования экосистемы выделяют следующие функциональные блоки организмов (помимо автотрофов):

1. биофаги - организмы, поедающие других живых организмов,
2. сапрофаги - организмы, поедающие мёртвое органическое вещество.

Данное разделение показывает временно-функциональную связь в экосистеме, фокусируясь на разделении во времени образования органического вещества и перераспределении его внутри экосистемы (биофаги) и переработки сапрофагами . Между отмиранием органического вещества и повторным включением его составляющих в круговорот вещества в экосистеме может пройти существенный промежуток времени, например, в случае соснового бревна, 100 и более лет.

Все эти компоненты взаимосвязаны в пространстве и времени и образуют единую структурно-функциональную систему.

Экотоп

Обычно понятие экотоп определялось как местообитание организмов, характеризующееся определённым сочетанием экологических условий: почв, грунтов, микроклимата и др . Однако, в этом случае это понятие фактически почти идентично понятию климатоп .

На данный момент под экотопом в отличие от биотопа понимается определённая территория или акватория со всем набором и особенностями почв , грунтов , микроклимата и других факторов в неизменённом организмами виде . Примерами экотопа могут служить наносные грунты, новообразовавшиеся вулканические или коралловые острова , вырытые человеком карьеры и другие заново образовавшиеся территории. В этом случае климатоп является частью экотопа.

Климатоп

Изначально «климатоп» был определён В. Н. Сукачёвым (1964) как воздушная часть биогеоценоза, отличающаяся от окружающей атмосферы своим газовым составом, особенно концентарией углекислого газа в приземном биогоризонте, кислорода там же и в биогоризонтах фотосинтеза , воздушным режимом, насыщенностью биолинами, уменьшенной и изменённой солнечной радиацией и освещённостью, наличием люминесценции растений и некоторых животных, особым тепловым режимом и режимом влажности воздуха .

На данный момент это понятие трактуется чуть более широко: как характеристика биогеоценоза, сочетание физических и химических характеристик воздушной или водной среды, существенных для населяющих эту среду организмов . Климатоп задаёт в долговременном масштабе основные физические характеристики существования животных и растений, определяя круг организмов, которые могут существовать в данной экосистеме.

Эдафотоп

Под эдафотопом обычно понимается почва как составной элемент экотопа . Однако более точно это понятие следует определять как часть косной среды преобразованной организмами, то есть не всю почву , а лишь её часть . Почва (эдафотоп) является важнейшей составляющей экосистемы: в нём происходит замыкание циклов вещества и энергии, осуществляется перевод из мёртвого органического вещества в минеральные и их вовлечение в живую биомассу . Основными носителями энергии в эдафотопе выступают органические соединения углерода , их лабильные и стабильные формы, они в наибольшей степени определяют плодородие почв.

Биоценоз, представленный в схематичном виде как пищевая сеть и его биотоп

Биотоп

Биоценоз

Иногда выделяют третий аспект устойчивости - устойчивость экосистемы по отношению к изменениям характеристик среды и изменению своих внутренних характеристик . В случае, если экосистема устойчиво функционирует в широком диапазоне параметров окружающей среды и/или в экосистеме присутствует большое число взаимозаменяемых видов (то есть, когда различные виды, сходные по экологическим функциям в экосистеме, могут замещать друг друга), такое сообщество называют динамически прочным (устойчивым). В обратном случае, когда экосистема может существовать в весьма ограниченном наборе параметров окружающей среды, и/или большинство видов незаменимы в своих функциях, такое сообщество называется динамически хрупким (неустойчивым) . Необходимо отметить, что данная характеристика в общем случае не зависит от числа видов и сложности сообществ. Классическим примером может служить Большой Барьерный риф у берегов Австралии (северо-восточное побережье), являющийся одной из «горячих точек» биоразнообразия в мире - симбиотические водоросли кораллов, динофлагелляты , весьма чувствительны к температуре. Отклонение от оптимума буквально на пару градусов ведёт к гибели водорослей, а до 50-60 % (по некоторым источникам до 90 %) питательных веществ полипы получают от фотосинтеза своих мутуалистов .

У экосистем существует множество состояний, в которых она находится в динамическом равновесии; в случае выведения из него внешними силами, экосистема совершенно необязательно вернётся в изначальное состояние, зачастую её привлечёт ближайшее равновесное состояние (аттрактор), хотя оно может быть очень близким к первоначальному .

Биоразнообразие и устойчивость в экосистемах

Дождевые леса Амазонии, как и влажные экваториальные леса, являются местами наибольшего биоразнообразия

Обычно устойчивость связывали и связывают с биоразнообразием видов в экосистеме (альфаразнообразие), то есть, чем выше биоразнообразие, чем сложнее организация сообществ, чем сложнее пищевые сети, тем выше устойчивость экосистем. Но уже 40 и более лет назад на данный вопрос существовали различные точки зрения, и на данный момент наиболее распространено мнение, что как локальная, так и общая устойчивость экосистемы зависят от значительно большего набора факторов, чем просто сложность сообществ и биоразнообразие. Так, на данный момент с повышением биоразнообразия обычно связывают повышение сложности, силы связей между компонентами экосистемы, стабильность потоков вещества и энергии между компонентами .

Экваториальный дождевой лес может содержать более 5000 видов растений (для сравнения в лесах таёжной зоны - редко более 200 видов)

Важность биоразнообразия состоит в том, что оно позволяет формировать множество сообществ, различных по структуре, форме, функциям, и обеспечивает устойчивую возможность их формирования. Чем выше биоразнообразие, тем большее число сообществ может существовать, тем большее число разнообразных реакций (с точки зрения биогеохимии) может осуществляться, обеспечивая существование биосферы в целом .

Сложность и устойчивость экосистем

На данный момент не существует удовлетворительного определения и модели, описывающей сложность систем и экосистем в частности. Существует два широко распространённых определения сложности: колмогоровская сложность - слишком специализированное для применения к экосистемам. И более абстрактное, но тоже неудовлетворительное определение сложности, данное И. Пригожиным в работе «Время, хаос, квант» : Сложные системы - не допускающие грубого или операционального описания в терминах детерминистских причинностей . В других своих трудах И. Пригожин писал, что не готов дать строгого определения сложности , поскольку сложное - это нечто, что на данный момент не может быть корректно определено.

Параметры сложности и их влияние на устойчивость

В качестве параметров сложности экосистем традиционно подразумевались общее число видов (альфа-разнообразие), большое число взаимодействий между видами, сила взаимодействий между популяциями и различные сочетания этих характеристик. При дальнейшем развитии этих представлений появилось утверждение, что чем больше путей переноса и преобразования энергии в экосистеме, тем она устойчивей при различных видах нарушений .

Однако, позже было показано, что данные представления не могут охарактеризовать устойчивость экосистем . Существует множество примеров как весьма устойчивых монокультурных сообществ (фитоценозы орляка), так и слабоустойчивых сообществ с высоким биоразнообразием (коралловые рифы, тропические леса). В 70-80-х годах XX столетия усилился интерес к моделированию зависимости устойчивости от сложности экосистем . Разработанные в этот период модели показали, что в случайным образом генерируемой сети взаимодействия в сообществе при удалении бессмысленных цепей (типа А ест В, В ест С, С ест А и подобного типа) локальная устойчивость падает с увеличением сложности. Если продолжить усложнение модели и учесть, что консументы испытывают влияние пищевых ресурсов, а пищевые ресурсы от консументов не зависят, то можно прийти к выводу о том, что устойчивость не зависит от сложности, либо также падает с её увеличением. Разумеется, такие результаты справедливы главным образом для детритных цепей питания, в которых консументы не влияют на поток пищевых ресурсов , хотя и могут менять пищевую ценность последних.

При изучении общей устойчивости на модели из 6 видов (2 хищника-консумента второго порядка, 2 консумента первого порядка и 2 вида в основании пищевой цепи) исследовалось удаление одного из видов. В качестве параметра устойчивости была принята связность. Сообщество считалось устойчивым, если остальные виды оставались локально устойчивыми. Полученные результаты согласовывались с общепринятыми воззрениями о том, что с повышением сложности при выпадении хищников высшего порядка устойчивость сообщества падает, но при выпадении оснований пищевой цепи с повышением сложности устойчивость повышалась .

В случае упругой устойчивости , когда под сложностью также понимается связность, с повышением сложности упругая устойчивость также повышается. То есть, большее разнообразие видов и большая сила связи между ними позволяет сообществам быстрее восстанавливать свою структуру и функции. Данный факт подтверждает общепринятые взгляды на роль биоразнообразия как некоего пула (фонда) для восстановления полноценной структуры как экосистем, так и более высокоорганизованных структур биосферы, а также самой биосферы в целом. На данный момент общепринятым и фактически неоспариваемым является представление о том, что биосфера эволюционировала в сторону увеличения биоразнообразия (всех трёх его компонентов), ускорения обращения вещества между компонентами биосферы, и «убыстрения» времени жизни как видов, так и экосистем .

Потоки вещества и энергии в экосистемах

На данный момент научное понимание всех процессов внутри экосистемы далеко от совершенства, и в большей части исследований либо вся экосистема, либо некоторые её части выступают в качестве «чёрного ящика » . В то же время, как любая относительно замкнутая система, экосистема характеризуется входящим и выходящим потоком энергии и распределением этих потоков между компонентами экосистем.

Продуктивность экосистем

При анализе продуктивности и потоков вещества и энергии в экосистемах выделяют понятия биомасса и урожай на корню . Под урожаем на корню понимается масса тел всех организмов на единице площади суши или воды , а под биомассой - масса этих же организмов в пересчёте на энергию (например, в джоулях) или в пересчёте на сухое органическое вещество (например, в тоннах на гектар) . К биомассе относят тела организмов целиком, включая и витализированные омертвевшие части и не только у растений, к примеру, кора и ксилема , но и ногти и ороговевшие части у животных. Биомасса превращается в некромассу только тогда, когда отмирает часть организма (отделяется от него) или весь организм. Часто зафиксированные в биомассе вещества являются «мёртвым капиталом», особенно это выражено у растений: вещества ксилемы могут сотнями лет не поступать в круговорот, служа только опорой растения .

Под первичной продукцией сообщества (или первичной биологической продукцией) понимается образование биомассы (более точно - синтез пластических веществ) продуцентами без исключения энергии, затраченной на дыхание за единицу времени на единицу площади (например, в сутки на гектар).

Первичную продукцию сообщества разделяют на валовую первичную продукцию , то есть всю продукцию фотосинтеза без затрат на дыхание , и чистую первичную продукцию , являющуюся разницей между валовой первичной продукцией и затратами на дыхание. Иногда её ещё называют чистой ассимиляцией или наблюдаемым фотосинтезом ).

Чистая продуктивность сообщества - скорость накопления органического вещества, не потребляемого гетеротрофами (а затем и редуцентами). Обычно вычисляется за вегетационный период либо за год . Таким образом, это часть продукции, которая не может быть переработана самой экосистемой. В более зрелых экосистемах значение чистой продуктивости сообщества стремится к нулю (см. концепцию климаксных сообществ).

Вторичная продуктивность сообщества - скорость накопления энергии на уровне консументов. Вторичную продукцию не подразделяют на валовую и чистую, так как консументы только потребляют энергию, усвоенную продуцентами, часть её не ассимилируется, часть идёт на дыхание, а остаток идёт в биомассу, поэтому более корректно называть её вторичной ассимиляцией .

Распределение энергии и вещества в экосистеме может быть представлено в виде системы уравнений. Если продукцию продуцентов представить как P 1 , то продукция консументов первого порядка будет выглядеть следующим образом:

• P 2 =P 1 -R 2 ,

где R 2 - затраты на дыхание, теплоотдача и неассимилированная энергия. Следующие консументы (второго порядка) переработают биомассу консументов первого порядка в соответствии с:

• P 3 =P 2 -R 3

и так далее, до консументов самого высшего порядка и редуцентов. Таким образом, чем больше в экосистеме потребителей (консументов), тем более полно перерабатывается энергия, первоначально зафиксированная продуцентами в пластических веществах . В климаксных сообществах, где разнообразие для данного региона обычно максимально, такая схема переработки энергии позволяет сообществам устойчиво функционировать на протяжении длительного времени.

Энергетические соотношения в экосистемах (экологические эффективности)

График изменения соотношения P/B в экосистемах (по А. К. Бродскому, 2002)

Пространственные границы экосистемы (хорологический аспект)

В природе, как правило, не существует чётких границ между различными экосистемами . Всегда можно указать на ту или иную экосистему, но выделить дискретные границы, если они не представлены различными ландшафтными факторами (обрывы, реки, различные склоны холмов, выходы скальных пород и т. п.), не представляется возможным, ибо чаще всего существуют плавные переходы от одной экосистемы к другой . Это обусловлено относительно плавным изменением градиента факторов среды (влажность, температура, увлажнённость и прочее). Иногда переходы из одной экосистемы в другую могут фактически являться самостоятельной экосистемой. Обычно сообщества, образующиеся на стыке различных экосистем, называются экотонами . Термин «экотон» введён Ф. Клементсом в 1905 году.

Экотоны

Экотоны играют существенную роль в поддержании биологического разнообразия экосистем за счёт так называемого краевого эффекта - сочетания комплекса факторов среды различных экосистем, обуславливающее большее разнообразие условий среды, следовательно, лицензий и экологических ниш . Тем самым возможно существование видов как из одной, так и из другой экосистемы, а также специфичных для экотона видов (например растительность прибрежно-водных местообитаний).

Некоторые возможные варианты границ (экотоны) между экосистемами

В российской литературе краевой эффект иногда называют эффектом опушки .

Примерами экотонов могут служить прибрежные участки суши и водоемов (например, литораль), опушки, переходы из лесных экосистем в полевые, эстуарии . Однако не всегда экотон является местом повышенного биоразнообразия видов. К примеру, эстуарии рек, впадающих в моря и океаны , наоборот, характеризуются пониженным биоразнообразием видов, так как средняя солёность дельт не позволяет существовать многим пресноводным и солоноводным (морским) видам.

Альтернативным представлением о континуальных переходах между экосистемами является представление о экоклинах (экологических рядах). Экоклин - постепенная смена биотопов, генетически и фенотипически приспособленных к конкретной среде обитания, при пространственном изменении какого-либо фактора среды (обычно климатического), а потому составляющих непрерывный ряд форм без заметных перерывов постепенности. Экоклин невозможно разделить на экотипы. Например, длина ушей лисиц и мн. др., их признаки изменяются с севера на юг настолько постепенно, что очень затруднительно выделить четкие морфологические группы, которые бы естественно объединялись в подвиды.

Временные границы экосистемы (хронологический аспект)

Смена сообщества в сосновом лесу после низового пожара (слева) и через два года после пожара (справа)

На одном и том же биотопе с течением времени существуют различные экосистемы. Смена одной экосистемы на другую может занимать как довольно длительные, так относительно короткие (несколько лет) промежутки времени. Длительность существования экосистем в таком случае определяется этапом сукцессии . Смена экосистем в биотопе может быть обусловлена и катастрофическими процессами, но в таком случае, существенно изменяется и сам биотоп, и такую смену не принято называть сукцессией (за некоторыми исключениями, когда катастрофа, например, пожар - естественный этап циклической сукцессии) .

Сукцессия

Сукцессия - это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем . Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения . Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ. Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом : виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов. Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа. Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно.

Сукцессия бывает автотрофной (например, сукцессия после лесного пожара) и гетеротрофной (например, осушенное болото) . На ранних стадиях автотрофной сукцессионной последовательности соотношение P/R много больше единицы, так как обычно первичные сообщества обладают высокой продуктивностью, но структура экосистемы ещё не сформировалась полностью, и нет возможности утилизировать эту биомассу . Последовательно, с усложнением сообществ, с усложнением структуры экосистемы, расходы на дыхание (R) растут, так как появляется всё больше гетеротрофов, ответственных за перераспределение вещественно-энергетических потоков, соотношение P/R стремится к единице и фактически является таковым у терминального сообщества (экосистемы) . Гетеротрофная сукцессия обладает обратными характеристиками: в ней соотношение P/R на ранних этапах много меньше единицы (так как существует много органического вещества и нет необходимости в его синтезе, его можно сразу использовать на построение сообщества) и постепенно увеличивается по мере продвижения по сукцессионным стадиям.

Пример стадии гетеротрофной сукцессии - заболоченный луг

На ранних этапах сукцессии видовое разнообразие мало, но по мере развития разнообразие нарастает, изменяется видовой состав сообщества, начинают преобладать виды со сложными и продолжительными жизненными циклами, обычно появляются всё более крупные организмы, происходит развитие взаимовыгодных коопераций и симбиозов , усложняется трофическая структура экосистемы. Обычно предполагается, что терминальная стадия сукцессии обладает наибольшим видовым биоразнообразием. Это справедливо не всегда, но для климаксных сообществ тропических лесов это утверждение справедливо , а для сообществ умеренных широт пик разнообразия приходится на середину сукцессинного ряда или ближе к терминальной стадии . На ранних стадиях сообщества состоят из видов с относительно высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию (r-стратеги). В терминальной стадии воздействие естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию (k-стратеги).

По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов) . Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов .

Для исследования процесса сукцессии применяют различные математические модели, в том числе стохастического характера

Климаксное сообщество

Понятие сукцессии тесно тесно связано с понятием климаксного сообщества . Климаксное сообщество формируется в результате последовательной смены экосистем и представляет собой наиболее сбалансированное сообщество , максимально эффективно использующее вещественно-энергетические потоки, то есть поддерживающее максимально возможную биомассу на единицу поступающей в экосистему энергии.

Теоретически у каждого сукцессионного ряда существует климаксное сообщество (экосистема), которое является терминальной стадией развития (или несколько, так называемая концепция поликлимакса). Однако, в реальности сукцессинный ряд замыкается климаксом не всегда, может реализоваться субклимаксное сообщество (или названное Ф. Клементсом - плагиклимакс), которое представляет собой сообщество, предшествующее климаксному, достаточно развитое структурно и функционально . Такая ситуация может возникать в силу естественных причин - условий среды или вследствие деятельности человека (в таком случае его называют дисклимакс ).

Ранги экосистем

Вопрос ранжирования экосистем достаточно сложен. Выделение минимальных экосистем (биогеоценозов) и экосистемы наивысшего ранга - биосферы не вызывает сомнений . Промежуточные же выделения довольно сложны, так как сложности хорологического аспекта не всегда однозначно позволяют определить границы экосистем. В геоэкологии (и ландшафтоведении) существует следующее ранжирование: фация - урочище (экосистема) - ландшафт - географический район - географическая область - биом - биосфера . В экологии существует сходное ранжирование , однако, обычно считается, что корректно выделение лишь одной промежуточной экосистемы - биома.

Биомы

Биом - крупное системно-географическое (экосистемное) подразделение в пределах природно-климатической зоны (Реймерс Н. Ф.). Согласно Р. Х. Уиттекеру - группа экосистем данного континента, которые имеют сходную структуру или физиономию растительности и общий характер условий среды. Это определение несколько некорректно, так как существует привязка к конкретному континенту, а некоторые биомы присутствуют на разных континентах, например, тундровый биом или степной .

На данный момент наиболее общепринятое определение звучит так: «Биом - совокупность экосистем со сходным типом растительности, расположенных в одной природно-климатической зоне» (Акимова Т. А., Хаскин В. В. ).

Общим в этих определениях является то, что в любом случае биомом называется совокупность экосистем одной природно-климатической зоны.

Выделяют от 8 до 30 биомов. Географическое распределение биомов определяют :

1. Закон географической зональности (сформулированный В. В. Докучаевым)

Наземные биомы, классифицированные по типу растительности
Полярные пустыни Тундра Тайга Широколиственные леса	Степи Субтропические дождевые леса Средиземноморские биомы Муссонные леса	Аридные пустыни Ксерофитных кустарников Южные степи Семиаридные пустыни	Саванны Саванны с древесной растительностью (лесостепи) Субтропический лес Тропический дождевой лес	Альпийская тундра Горные леса

Биосфера

Термин биосфера был введён Жаном-Батистом Ламарком в начале XIX века, а в геологии предложен австрийским геологом Эдуардом Зюссом в 1875 году . Однако создание целостного учения о биосфере принадлежит русскому учёному Владимиру Ивановичу Вернадскому .

Биосфера - экосистема высшего порядка, объединяющая все остальные экосистемы и обеспечивающая существование жизни на Земле. В состав биосферы входят следующие «сферы» :

Биосфера тоже не замкнутая система, она фактически полностью обеспечивается энергией Солнца , небольшую часть составляет тепло самой Земли. Ежегодно Земля получает от Солнца около 1,3*10 24 калорий . 40 % от этой энергии излучается обратно в космос, около 15 % идёт на нагрев атмосферы, почвы и воды, вся остальная энергия является видимым светом, который и является источником фотосинтеза.

В. И. Вернадский впервые чётко сформулировал понимание того, что всё живое на планете неразрывно связанно с биосферой и обязано ей своим существованием:

Искусственные экосистемы

Искусственные экосистемы - это экосистемы, созданные человеком, например, агроценозы , природно-хозяйственные системы или Биосфера 2 .

Искусственные экосистемы имеют тот же набор компонентов, что и естественные: продуценты , консументы и редуценты , но есть существенные отличия в перераспределении потоков вещества и энергии. В частности, созданные человеком экосистемы отличаются от естественных следующим :

Без поддержания энергетических потоков со стороны человека в искусственных системах с той или иной скоростью восстанавливаются естественные процессы и формируется естественная структура компонентов экосистемы и вещественно-энергетических потоков между ними.

Понятия, сходные с понятием экосистемы, в смежных науках

В экогеологии, ландшафтоведении и геоэкологии

В данных науках существуют понятия, схожие с понятием экосистема. Различие состоит в том, что в данных науках происходит смещение аспекта рассмотрения структуры и функций экосистем.

В целом, в географических науках принято рассматривать природный территориальный комплекс , как эквивалент экосистемы.

См. также

Примечания

1. Forbes, S. A. The lake as a microcosm (англ.) // Bull. Sci. Assoc . - Peoria, Illinois, 1887. - P. 77–87. Reprinted in Illinois Nat. Hist. Survey Bulletin 15(9):537-550.
2. Ю. Одум. Основы экологии. - М .: Мир, 1975. - 741 с.
3. . Словари на Академке. Архивировано
4. Ю. Одум. Экология. - М .: Мир, 1986.
5. Раздел «Экосистемы» . The ECOLOGY site. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
6. Биогеоценоз Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
7. Николайкин, Н. И. , Николайкина, Н. Е., Мелехова, О. П. Экология. - 5-е. - М.: Дрофа, 2006. - 640 с.
8. Бродский А. К. Краткий курс общей экологии, Учебное пособие для ВУЗов. - СПб: «Деан», 2000. - 224 с.
9. Н. В. Короновский , Гидротермальные образования в океанах . Соросовский Образовательный Журнал, - №10, 1999, - cтр.55-62. Проверено 14 августа 2010.
10. Д. В. Гричук. Теродинамические модели субмаринных гидротермальных систем . - М .: Научный мир, 2000. - ISBN УДК 550.40
11. В. Ф. Левченко. Глава 3 // Эволюция Биосферы до и после появления человека. - СПб: Наука, 2004. - 166 с. - ISBN 5-02-026214-5
12. Раутиан А. С. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология . - М ., 1988. - Т. 2. - С. 76-118.
13. Раутиан А. С., Жерихин В. В. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журн. общ. биологии . - 1997. - Т. 58 № 4. - С. 20-47.
14. Остроумов С. А. Новые варианты определений понятий и терминов «экосистема» и «биогеоценоз» // ДАН . - 2002. - Т. 383 № 4. - С. 571-573.
15. М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология. Особи, популяции и сообщества. - М .: Мир, 1989.
16. Экотоп Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
17. Т. А. Работнов «О Биогеоценозах» . // Бюллетень МОИП, отдел биологический, - т. 81, - вып. 2. - 1976. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
18. Климатоп . Быков Б. А. "Экологический словарь" - Алма-Ата: "Наука", 1983 - с.216. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
19. Основные термины экологии . Буренина Е.М., Буренин Е.П. Электронный учебник по экологии.. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
20. Климатоп . Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
21. Эдафотоп Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
22. . Экологический словарь(Словари на Академике). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
23. Биоценоз . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
24. Зооценоз . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
25. Гомеостаз экосистемы . Научно-Информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
26. Хатчинсон С., Хоукинс Л. Е. Океаны. Энциклопедический путеводитель. - М .: Махаон, 2007. - 304 с. - ISBN 5-18-001089-6
27. А. Гиляров. «Кораллы обесцвечиваются из-за утраты взаимопонимания» . Элементы большой науки. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
28. А. Д. Арманд , Эксперимент «Гея», проблема живой земли . Российская Академия Наук. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
29. А. В. Галанин. Лекции по экологии. . Сайт Ботанического сада ДВО РАН. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
30. Пригожин И., Стенгерс И. Время, хаос, квант . - Москва, 1994. - С. 81. - 263 с.
31. Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. - М.: Мир, 1990. - с. 352. Страница 47
32. MacArthur R.H. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability // Ecology, 36, 1955, - pp. 533-536
33. May R.M. Will a large complex system be stable? // Nature (London), 1972, 238, - pp. 413-414
34. May R.M Models for single populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. - pp. 5-29, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
35. May R.M Models for two interacting populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. - pp.78-104, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
36. May R.M Patterns in multi-species communities. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed., - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
37. DeAngelis D.L. Stability and connectance in food web models // Ecology 56, 1975, - pp. 238-243
38. Pimm S.L. The structure of food webs // Theoretical Population Biology, 16, 1979, - pp. 144-158
39. Pimm S.L. Complexity and stability: another look at MacArthu’s original hypothesis // Oikos , 33, 1979, - pp. 351-357
40. В. Ф. Левченко, Я. И. Старобогатов Физико-экологический подход к эволюции биосферы . // «Эволюционная биология: история и теория». Санкт-Петербург, 1999, - с. 37-46. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
41. Левченко В. Ф. Эволюция биосферы до и после появления человека. . Санкт-Петербург, Институт эволюционной физиологии и биохимии Российской Академии наук, - Издательство «НАУКА», 2004. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
42. Первичная продукция . Научно-информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
43. Первичная продуктивность . Глоссарий.ру. Проверено 14 августа 2010.
44. Маврищев В.В. Континуум, экотоны, краевой эффект // Основы экологии: учебник . - 3-е изд. испр. и доп. - Минск: Высшая школа, 2007. - 447 с. - ISBN 978-985-06-1413-1
45. Экотон. . Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
46. Экотон и концепция краевого (пограничного) эффекта . сайт Биоэкология. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
47. Кревой эффект . Экологический энциклопедический словарь. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
48. Эстуарий. . Словарь терминов по физической географии Института географии РАН. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
49. Сукцессия . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
50. Развитие и эволюция экосистемы . портал Инженерная экология.

Классификация и свойства экосистем.

Состав и структура экосистем.

Энергетика и продукция экосистемы

Экологические пирамиды

Виды экосистем.

Состав и структура экосистем

Если обратится к лекции №1 данного курса можно обнаружить, что в область изучения экологии входят три основных уровня организации жизни: популяционный, экосистемный и биосферный. Для решения многих глобальных проблем и принятия решений ключевую роль играет изучение организменного уровня.

Как известно, живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии, образуя экосистемы.

Экосистема – это совокупность всех живых организмов, проживающих на общей территории вместе с окружающей их неживой средой.

Экосистема - основная функциональная единица в экологии, поскольку в неё входят и организмы и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той её форме, которая существует на Земле.

Примером может служить луг, лес, озеро.

Достаточно часто понятие экосистемы отождествляют с понятием биогеоценоз, однако эти термины не являются синонимами. Понятие экосистемы более широкое, охватывает все виды совокупностей живых организмов и среды обитания, биогеоценозом можно назвать лишь природные образования (лес, луг и т.п.). Т.о. любой биогеоценоз является экосистемой, но не любая экосистема является биогеоценозом.

В состав экосистемы представлен двумя группами компонентов: абиотическими – компоненты неживой природы (экотоп) и биотическими - компоненты живой природы (биоценоз).

Биоценоз – совокупность представителей растительного (фитоценоз), животного (зооценоз) мира и мира микроорганизмов (микробиоценоз). Экотоп включает две главные составляющие: климат во всех его многообразных проявлениях и геологическую среду – почвы-грунты или эдафотоп. Все компоненты данной системы находятся в постоянном и сложном взаимодействии (рис. 1).

Совершенно очевидным является тот факт, что экосистема является не однородной в пространстве и времени, в связи с чем, достаточно важным является рассмотрение пространственной структуры биогеоценоза. Прежде всего это ярусное строение фитоценозов, являющееся приспособлением в борьбе за солнечный свет. В широколиственных лесах выделяют до 6 ярусов.

В пространственной структуре биогеоценоза наблюдается также мозаичность – изменение растительного и животного сообщества по площади (концентрирование растительности вокруг водоемов).

Участие различных видов в формировании экосистемы не одинаково, так в экосистеме представители одного вида могут доминировать (например: сосна обыкновенная в сосновом бору), другие могут встречаться единично (снежный барс).

Виды, которые преобладают по численности, называются доминантными . Среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут или эдифакторы . Второстепенные виды - малочисленные и даже редкие играют огромную роль в формировании устойчивой экосистемы. Так был установлен всемирный закон устойчивости экосистем, согласно которому: чем выше биоразнообразие экосистемы, соответственно, чем больше «второстепенных» видов, тем она устойчивее.

С точки зрения трофической структуры (от греч.trophe– питание) экосистему можно разделить на два яруса:

верхний автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус или «зеленый пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений. Организмы, входящие в «зеленый пояс», называются автотрофными (от лат.: auto-сам, trofo-питание). Основной особенностью данных организмов является способность синтезировать органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза. Так как, будучи автотрофами, они создают первичное органическое вещество, продуцируя его из неорганического, они носят название продуцентов .

нижний гетеротрофный (питаемый другими) ярус, или «коричневый пояс», в котором преобладает использование, трансформация и разложение сложных соединений. Организмы, входящие в данный пояс не могут строить собственное вещество из минеральных компонентов, вынуждены использовать то, что создано автотрофами, поедая их. Они называются гетеротрофами (от лат.: hetero-другими trofo-питание).

Однако специфика гетеротрофов может быть различна. Так часть организмов, использующая в питании готовые питательные вещества растений называются фитофагами - травоядными (фитос - pастение, фагос - пожиpатель, гр.) или растительноядными. Фитофаги - вторичные аккумуляторы солнечной энергии, первоначально накопленной растениями. консументами первого порядка (например: заяц, корова). Данная группа организмов относится кпервичным консументам .

Многим животным эволюция предопределила необходимость использования животных белков. Это группа зоофагов или хищников, поедающих фитофагов и более мелких хищников. Хищники - важнейшие pегулятоpы биологического равновесия: они не только pегулиpуют количество животных-фитофагов, но выступают как санитары, поедая в первую очередь животных больных и ослабевших. Примером может служить поедание хищными птицами мышей-полевок. Данная группа организмов относится квторичным консументам . Животные, питающиеся консументами второго порядка носят название консументов третьего порядка и т.д.

В любой системе неизбежно образуются органические отходы (трупы животных, экскременты и т.п.), которые также могут служить пищей для гетеротрофных организмов, получивших название редуцентов или сапрофитов .

Поэтому с биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделять следующие компоненты:

неорганические вещества (C, N, CO2, H2O и др.) включающееся в круговороты.

органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества), связывающие биотическую и абиотическую части.

воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы.

продуцентов, автотрофных организмов, в основном зеленые растения, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ.

макроконсументов или фаготрофов (от греч. phagos - пожиратель) - гетеротрофных организмов, основном животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества.

микроконсументов, сапротрофов, деструктрофов - гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапротрофами из растений и других организмов.

Все организмы, входящие в состав экосистемы, связаны тесными пищевыми связями (так один организм служит пищей для другого, который поедается третьим и т.д.). таким образом, в биогеоценозе образуется цепь последовательной передачи вещества и эквивалентной ему энергии от одних организмов к другим, или так называемая трофическая цепь.

Примерами таких цепей могут служить:

ягель олень волк (экосистема тундры);

трава корова человек (антропогенная экосистема);

микроскопические водоросли (фитопланктон) жучки и дафнии (зоопланктон) плотва щука чайки (водная экосистема).

Одна трофичиские цепи в экосистеме тесно переплетаются, образуя трофические сети. Так широко известно явление «трофического каскада»: морские вадры питаются морскими ежами, которые едят бурые водоросли, уничтожение охотниками выдр привело к уничтожению водорослей вследствие роста популяции ежей. Когда запретили охоту на выдр, водоросли стали возвращаться на места обитания.

Значительную часть гетеротрофов составляют сапрофаги и сапрофиты (грибы), использующие энергию детрита. Поэтому различают два вида трофических цепей: цепи выедания , или пастбищные, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные цени разложения, которые начинаются с остатков отмерших растений, трупов и экскрементов животных

Энергетика и продукция экосистемы

Основным (и практически единственным) источником энергии в экосистеме является солнечный свет. Блок-схема потоков веществ и энергии в экосистеме представлена на рис. 3.

Поток энергии направлен в одну сторону, часть поступающей солнечной энергии преобразуется сообществом и переходит на качественно более новую ступень, трансформируясь в органическое вещество, представляющее собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет, но большая часть энергии деградирует, проходит через систему покидает её в виде низкокачественной тепловой энергии (тепловой сток). Следует отметить, что только около 2 % поступающей на поверхность земли энергии усваивается автотрофными организмами, большая часть (до 98%) рассеивается в виде тепловой энергии.

Рис.3. Схема потоков веществ и энергии в экосистеме.

Энергия может накапливаться, затем снова высвобождаться или экспортироваться, но её нельзя использовать вторично. В отличие от энергии, элементы питания, в том числе биогенные элементы, необходимые для жизни (углерод, азот, фосфор и т.д.), и вода могут использоваться многократно. Эффективность повторного использования и размеры импорта и экспорта элементов питания сильно варьируют в зависимости от типа экосистемы.

На функциональной схеме сообщество изображено в виде пищевой сети, образованной автотрофами и гетеротрофами, связанными между собой соответствующими потоками энергии, круговоротами биогенных элементов.

Рис. 4. Поток энергии в пищевой цепи:

ОПЭ - общее поступление солнечной энергии; НЭ - неиспользованная экосистемой энергия; С - энергия, поглощенная растениями; Н- часть энергии (с первичной продукцией), использованная организмами трофических уровней; СН - часть поглощенной энергии, рассеянная в тепловой форме; Д 1 Д 2 , Д 3 -потери энергии на дыхание; Э - потери вещества в форме экскрементов и выделений; П в - валовая продукция продуцентов; П 1 - чистая первичная продукция; П 2 и П 3 - продукция консументов; в круге показаны биоредуценты -деструкторы мертвой органики.

Трофическая цепь в биогеоценозе есть одновременно цепь энергетическая, т. е. последовательный упорядоченный поток передачи энергии Солнца от продуцентов ко всем остальным звеньям (рис. 4).

Организмы-потребители (консументы), питаясь органическим веществом продуцентов, получают от них энергию, частично идущую на построение собственного органического вещества и связывающуюся в молекулах соответствующих химических соединений, а частично расходующуюся на дыхание, теплоотдачу, выполнение движений в процессе поиска пищи, ускользания от врагов и т. п.

Таким образом, в экосистеме имеет место непрерывный поток энергии, заключающийся в передаче ее от одного пищевого уровня к другому. В силу второго закона термодинамики этот процесс связан с рассеиванием энергии на каждом последующем звене, т. е. с ее потерями и возрастанием энтропии. Понятно, что это рассеивание все время компенсируется поступлением энергии от Солнца.

В процессе жизнедеятельности сообщества создается и расходуется органическое вещество. Это значит, что каждая экологическая система обладает определенной продуктивностью.

Продуктивность экологической системы - это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, образуя органическое вещество, которое может быть использовано в качестве пищи. Различают разные уровня продуцирования органического вещества: первичная продукция, создаваемая продуцентами в единицу вре­мени, и вторичная продукция - прирост за единицу времени массы консументов. Первичная продукция подразделяется на валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция - это общая масса валового органического вещества, создавае­мая растением в единицу времени при данной скорости фотосинтеза, включая и траты растения на дыхание - от 40 до 70% от валовой продукции. Та часть валовой продукции, которая не израсходована «на дыхание», называется чистой первичной продукцией, представляет собой величину прироста растений и именно эта продукция потребляется консументами и редуцентами. Вторичная продукция не делится уже на валовую и чис­тую, так как консументы и редуценты, т.е. все гетеротрофы, увеличивают свою массу за счет первичной ранее созданной продукции.

Все живые компоненты экосистемы составляют общую биомассу сообщества в целом или тех или иных групп организмов. Ее выражают в г/см 3 в сыром или сухом виде, или в энергетических единицах - в калориях, джоулях и т.п. Если скорость изъятия биомассы консументами отстает от скорости прироста растений, то это ведет к постепенному приросту биомассы продуцентов и к избытку мертвого органического вещества. Последнее приводит к заторфовыванию болот и зарастанию мелких водоемов. В стабильных сообществах практически вся продукция тратится в трофических сетях, и биомасса остается практически постоянной.

Экологические пирамиды

Функциональные взаимосвязи, т. е. трофическую структуру, можно изобразить графически, в виде так называемых экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел , отражающая численность организмов на каждом уровне (пирамида Элтона); 2) пирамида биомассы , характеризующая массу живого вещества, - общий сухой вес, калорийность и т. д.; 3) пирамида продукции (или энергии), имеющая универсальный характер, показывающая изменение первичной продукции (или энергии) на последовательных трофических уровнях.

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис. 5.). В основе этой закономерности лежит, во-первых, тот факт, что для уравновешивания массы большого тела необходимо много маленьких тел; во-вторых, от низших трофических уровней к высшим теряется количество энергии (от каждого уровня до предьщущего доходитлишь 10% энергии) и, в-третьих - обратная зависимость метаболизма от размера особей (чем мельче организм, тем интенсивнее обмен веществ, тем выше скорость роста их численности и биомассы).

Рис. 5. Упрощенная схема пирамиды Элтона

Однако пирамиды численности будут сильно различаться по форме в разных экосистемах, поэтому численность лучше приводить в табличной форме, а вот - биомассу - в графиче­ской. Она четко указывает на количество всего живого вещест­ва на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м 2 или на объем - г/м 3 и т. д.

В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс : суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников. Это правило соблюдается, и биомасса всей цепочки изменяется с изменениями величины чистой продукции, отношение годового прироста которой к биомассе экосистемы невелико и колеблется в лесах разных географических зон от 2 до 6%. И только в луговых растительных сообществах она может достигать 40-55%, а в отдельных случаях, в полупустынях - 70-75 %. На рис. 6 показаны пирамиды биомасс некоторых биоценозов. Как видно из рисунка, для океана приведенное выше правило пирамиды биомасс недействительно - она имеет перевернутый (обращенный) вид.

Рис. 6. Пирамиды биомассы некоторых биоценозов: П - продуценты; РК - растительноядные консументы; ПК - плотоядные консументы; Ф – фитопланктон; З - зоопланктон

Для экосистемы океана характерна тенденция накапливания биомассы на высоких уровнях, у хищников. Хищники живут долго и скорость оборота их генераций мала, но у продуцентов - у фитопланктонных водорослей, оборачиваемость может в сотни раз превышать запас биомассы. Это значит, что их чистая продукция и здесь превышает продукцию, поглощенную консументами, т. е. через уровень продуцентов проходит больше энергии, чем через всех консументов.

Отсюда понятно, что еще более совершенным отражением влияния трофических отношений на экосистему должно быть правило пирамиды продукции (или энергии): на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени (или энергии), больше, чем на последующем.

Трофические или пищевые цепи могут быть представлены в форме пирамиды. Численное значение каждой ступени такой пирамиды может быть выражены числом особей, их биомассой или накопленной в ней энергией.

В соответствии с законом пирамиды энергий Р.Линдемана и правила десяти процентов , с каждой ступени на последующую ступень переходит приблизительно 10 % (от 7 до 17 %) энергии или вещества в энергетическом выражении (рис.7). Заметим, что на каждом последующем уровне при снижении количества энергии ее качество возрастает, т.е. способность совершать работу единицы биомассы животного в соответствующее число раз выше, чем такой же биомассы растений.

Ярким примером является трофическая цепь открытого моря, представленная планктоном и китами. Масса планктона рассеяна в океанической воде и, при биопродуктивности открытого моря менее 0,5 г/м 2 сут -1 , количество потенциальной энергии в кубическом метре океанической воды бесконечно мало в сравнении с энергией кита, масса которого может достигать нескольких сотен тонн. Как известно, китовый жир - это высококалорийный продукт, который использовали даже для освещения.

В соответствии с последней цифрой сформулировано правило одного процента : для стабильности биосферы в целом доля возможного конечного потребления чистой первичной продукции в энергетическом выражении не должно превышать 1%.

В деструкции органики тоже наблюдается соответствующая последовательность: так около 90 % энергии чистой первичной продукции освобождают микроорганизмы и грибы, менее 10 % - беспозвоночные животные и менее 1 % - позвоночные животные, являющиеся конечными косументами.

В конечном итоге все три правила пирамид отражают энер-гетические~отношения в экосистеме, а пирамида продукции (энергии) имеет универсальный характер.

В природе, в стабильных системах биомасса изменяется незначительно, т. е. природа стремится использовать полностью валовую продукцию. Знание энергетики экосистемы и количественные ее показатели позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомасссы без подрыва ее продуктивности.

Человек получает достаточно много продукции от природных систем, тем не менее основным источником пищи для него является сельское хозяйство. Создав агроэкосистемы, человек стремится получить как можно больше чистой продукции растительности, но ему необходимо тратить половину растительной массы на выкармливание травоядных животных, птиц и т. д., значительная часть продукции идет в промышленность и теряется в отбросах, т. е. и здесь теряется около 90% чистой продукции и только около 10% непосредственно используется на потребление человеком.

В природных экосистемах энергетические потоки также изменяются по своей интенсивности и характеру, но этот процесс регулируется действием экологических факторов, что проявляется в динамике экосистемы в целом.

Опираясь на пищевую цепь, как основу функционирования экосистемы, можно также объяснить случаи накопления в тканях некоторых веществ (например синтетических ядов), которые по мере их движения по трофической цепи не участвуют в нормальном обмене веществ организмов. Согласно правила биологического усиления происходит примерно десятикратное увеличение концентрации загрязнителя при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды. В частности, казалось бы незначительное повышенное содержания радионуклидов в речной воде на первом уровне трофической цепи осваивается микpооpганизмами и планктоном, затем концентpиpуется в тканях pыб и достигает максимальных значений у чаек. Их яйца имеют уровень радионуклидов в 5000 pаз больший по сравнению с фоновым загрязнением.

Виды экосистем:

Существует несколько классификаций экосистем. Во-первых экосистемы подразделяются по характеру происхождения и делятся на природные (болото, луг) и искусственные (пашня, сад, космический корабль).

По размерам экосистемы подразделяются на:

микроэкосистемы (например, ствол упавшего дерева или поляна в лесу)

мезоэкосистемы (лесной массив или степной колок)

макроэкосистемы (тайга, море)

экосистемы глобального уровня (планеты Земля)

Энергия – наиболее удобная основа для классификации экосистем. Различают четыре фундаментальных типа экосистем по типу источника энергии:

движимые Солнцем, малосубсидируемые

движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источниками

движимые Солнцем и субсидируемые человеком

движимые топливом.

В большинстве случаев могут использоваться и два источника энергии - Солнце и топливо.

Природные экосистемы, движимые Солнцем, малосубсидируемые - это открытые океаны, высокогорные леса. Все они получают энергию практически только от одного источника - Солнца и имеют низкую продуктивность. Ежегодное потребление энергии оценивается ориентировочно в 10 3 -10 4 ккал-м 2 . Организмы, живущие в этих экосистемах, адаптированы к скудному количеству энергии и других ресурсов и эффективно их используют. Эти экосистемы очень важны для биосферы, так как занимают огромные площади. Океан покрывает около 70 % поверхности земного шара. По сути дела, это основные системы жизнеобеспечения, механизмы, стабилизирующие и поддерживающие условия на «космическом корабле» - Земле. Здесь ежедневно очищаются огромные объемы воздуха, возвращается в оборот вода, формируются климатические условия, поддерживается температура и выполняются другие функции, обеспечивающие жизнь. Кроме того, без всяких затрат со стороны человека здесь производится некоторое количество пищи и других материалов. Следует сказать и о не поддающихся учету эстетических ценностях этих экосистем.

Природные экосистемы, движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источник , - это экосистемы, обладающие естественной плодородностью и производящие излишки органического вещества, которые могут накапливаться. Они получают естественные энергетические субсидии в виде энергии приливов, прибоя, течений, поступающих с площади водосбора с дождем и ветром органических и минеральных веществ и т. п. Потребление энергии в них колеблется от 1*10 4 до 4*10 4 ккал*м -2 *год -1 . Прибрежная часть эстуария типа Невской губы - хороший пример таких экосистем, которые более плодородны, чем прилегающие участки суши, получающие то же количество солнечной энергии. Избыточное плодородие можно наблюдать и в дождевых лесах.

Экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые человеком , - это наземные и водные агроэкосистемы, получающие энергию не только от Солнца, но и от человека в виде энергетических дотаций. Высокая продуктивность их поддерживается мышечной энергией и энергией топлива, которые тратятся на возделывание, орошение, удобрение, селекцию, переработку, транспортировку и т.п. Хлеб, кукуруза, картофель «частично сделаны из нефти». Самое продуктивное сельское хозяйство получает энергии примерно столько же, сколько самые продуктивные природные экосистемы второго типа. Их продукция достигает приблизительно 50 000 ккал*м -2 год -1 . Различие между ними заключается в том, что человек направляет как можно больше энергии на производство продуктов питания ограниченного вида, а природа распределяет их между многими видами и накапливает энергию на «черный день», как бы раскладывая ее по разным карманам. Эта стратегия называется «стратегией повышения разнообразия в целях выживания».

Индустриально-городские экосистемы, движимые топливом , - венец достижений человечества. В индустриальных городах высококонцентрированная энергия топлива не дополняет, а заменяет солнечную энергию. Пищу - продукт систем, движимых Солнцем, - в город ввозят извне. Особенностью этих экосистем является огромная потребность плотно населенных городских районов в энергии - она на два-три порядка больше, чем в первых трех типах экосистем. Если в несубсидируемых экосистемах приток энергии колеблется от 10 3 до 10 4 ккал*м -2 год -1 , а в субсидируемых системах второго и третьего типа - от 10 4 до 4*10 4 ккал*м -2 год -1 , то в крупных индустриальных городах потребление энергии достигает нескольких миллионов килокалорий на 1 м 2: Нью-Йорк -4,8*10 6 , Токио – 3*10 6 , Москва - 10 6 ккал*м -2 год -1 .

Потребление энергии человеком в городе в среднем составляет более 80 млн ккал*год -1 ; для питания ему требуется всего около 1 млн ккал*год -1 , следовательно, на все другие виды деятельности (домашнее хозяйство, транспорт, промышленность и т. д.) человек расходует в 80 раз больше энергии, чем требуется для физиологи­ческого функционирования организма. Разумеется, в развиваю­щихся странах положение несколько иное.