Строение и функции сенсорной системы. Сенсорные системы

Вопрос №26. Обзор сенсорных систем.

Сенсорной системой (анализатором по И.П. Павлову) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов – рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию.

Рецептор – периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой воздействие раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма трансформируется в процесс нервного возбуждения.

Сенсорная система вводит информацию в мозг и анализирует ее.

Работа любой сенсорной системы начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии, трансформацией ее в нервные сигналы и передает их в мозг через цепи нейронов.

Процесс передачи сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом (опознанием образа), после чего формируется ответная реакция организма.

Основными общими принципами построения сенсорных систем высших позвоночных животных и человека являются следующие:

1) многослойность, то есть наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний – с нейронами моторных областей коры большого мозга. Это свойство дает возможность специализировать нейронные слои на переработке разных видов сенсорной информации, что позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях сенсорной системы;

2) многоканальность сенсорной системы, то есть наличие в каждом слое множества (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя;

3) разное число элементов в соседних слоях, что формирует «сенсорные воронки»;

4) дифференциация сенсорной системы по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит из нескольких нейронных слоев. Дифференциация по горизонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев.

Сенсорная система выполняет следующие основные функции , или операции, с сигналами:

– обнаружение;

– различение (способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей);

– передачу и преобразование;

– кодирование (совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму – код);

– детектирование признаков (избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение);

– опознание образов (заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, то есть в классификации образов).

Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов – нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.

Виды сенсорных систем.

1. Слуховая . Адекватный раздражитель - звук. Рецепция (трансдукция) звука - это восприятие звука на уровне слуховых рецепторов уха, т.е.превращение(трансформация) звуковых колебаний в нервное возбуждение. Рецепторы звука - это волосковые клетки (точнее: внутренние волосковые клетки), они спрятаны в улитке внутреннего уха, сидят на базальной мембране кортиевого органа.

2. Зрительная . Это совокупность структур, обеспечивающих восприятие световой энергии и формирование зрительных ощущений (зрительных образов). Адекватный раздражитель - свет.

3. Вестибулярная . Адекватный раздражитель - гравитация, ускорение.

4. Вкусовая . Адекватный раздражитель - вкус (горький, кислый, сладкий, солёный).

5. Обонятельная . Это нейросистема для распознавания летучих и водорастворимых веществ по конфигурации их молекул, создающая субъективные сенсорные образы в виде запахов. Адекватный раздражитель - запах. Функции обонятельной сенсорной системы: 1) детекция пищи на привлекательность, съедобность и несъедобность; 2) мотивация и модуляция пищевого поведения; 3) настройка пищеварительной системы на обработку пищи по механизму безусловных и условных рефлексов; 4) запуск оборонительного поведения за счёт детекции вредные для организма вещества или веществ, связанных с опасностью; 5) мотивация и модуляция полового поведения за счёт детекции пахучих веществ и феромонов.

6. Кинестетическая = осязательная (тактильная) + температурная (тепловая и холодовая). Адекватный раздражитель - давление, вибрация, тепло (повышенная температура), холод (пониженная температура).

7. Двигательная . Обеспечивает ощущение взаиморасположение частей тела в пространстве, ощущение своего тела). Именно двигательная сенсорная система позволяет нам дотронуться, например, рукой до своего носа или других частей тела даже с закрытыми глазами.

8. Мышечная (проприоцептивная). Обеспечивает ощущение степени напряжения мышц. Адекватный раздражитель - мышечное сокращение и растяжение сухожилий.

9. Болевая . Это совокупность нервных структур, воспринимающих повреждающие раздражения и формирующих болевые ощущения, т. е. боль. Рецепторы боли называются ноцицепторами . Это высокопороговые рецепторы, реагирующие на разрушающее, повреждающее или нарушающее какой-либо процесс воздействие. В целом повреждения являются сигналом о нарушении нормальной жизнедеятельности: повреждение покровов тела и органов, клеточных мембран и клеток, самих ноцицептивных нервных окончаний, нарушение течения окислительных процессов в тканях.

10. Интероцептивная . Обеспечивает внутренние ощущения. Слабо контролируется сознанием и, как правило, даёт нечёткие ощущения. Однако в ряде случаев люди могут сказать, что ощущают в каком-либо внутреннем органе не просто дискомфорт, а состояние «давления», «тяжести», «распирания» и т.п. Интероцептивная сенсорная система обеспечивает поддержание гомеостаза, и при этом она не обязательно порождает какие-либо ощущения, воспринимаемые сознанием, т.е. не создаёт перцептивных сенсорных образов.

Общие сведения

Придерживаясь когнитивного подхода к описанию психики, мы представляем человека как некую систему, обрабатывающую символы при решении своих задач, то можно представить и важнейшую черту индивидуальности человека - сенсорную организацию личности.

Сенсорная организация личности

Сенсорная организация личности - это уровень развития отдельных систем чувствительности и возможность их объединения. Сенсорные системы человека - это его органы чувств, как бы приемники его ощущений, в которых происходит преобразование ощущения в восприятие.

Любому приемнику присуща определенная чувствительность. Если мы обратимся к животному миру, то увидим, что преимущественный уровень чувствительности какого-либо вида является родовым признаком. Например, у летучих мышей развита чувствительность к восприятию коротких ультразвуковых импульсов, у собак обонятельная чувствительность.

Главная особенность сенсорной организации человека - это то, что она складывается в результате всего его жизненного пути. Чувствительность человека дана ему при рождении, но развитие ее зависит от обстоятельств, желания и усилий самого человека.

Что мы знаем о мире и о себе? Откуда получаем эти знания? Каким образом? Ответы на эти вопросы идут из глубины веков из колыбели всего живого.

Ощущения

Ощущение - это проявление общебиологического свойства живой материи - чувствительности. Через ощущение происходит психическая связь с внешним и внутренним миром. Благодаря ощущениям информация обо всех явлениях внешнего мира доставляется в мозг. Таким же образом через ощущения замыкается петля для получения обратной связи о текущем физическом и отчасти психическом состоянии организма.

Через ощущения мы узнаем о вкусе, запахе, цвете, звуке, движении, о состоянии своих внутренних органов и т.п. Из этих ощущений складываются целостные восприятия предметов и всего мира.

Очевидно, что в сенсорных системах человека происходит первичный познавательный процесс и уже на его основе возникают более сложные по своей структуре познавательные процессы: восприятия, представления, память, мышление.

Как бы прост ни был первичный познавательный процесс, но именно он является основой психической деятельности, лишь через "входы" сенсорных систем проникает в наше сознание окружающий мир.

Обработка ощущений

После получения информации мозгом, результатом ее обработки является выработка ответного действия или стратегии, направленной, например, на улучшение физического тонуса, большее сосредоточение внимания на текущей деятельности или осуществление настройки на ускоренное включение в умственную деятельность.

Вообще говоря, ответное действие или выработанная стратегия в каждый момент времени является лучшим выбором из вариантов, доступных человеку в момент принятия решения. Тем не менее, понятно, что количество доступных вариантов и качество выбора различны для разных людей и зависят, например от:

психических свойств личности,

стратегий взаимоотношений с окружающими,

отчасти физического состояния,

опыта, наличия нужных сведений в памяти и возможности их извлечения.

степени развития и организации высших нервных процессов и т.д.

Например, малыш вышел раздетым на холод, его кожа ощущает холод, возможно, появляется озноб, ему становится некомфортно, сигнал об этом поступает в мозг и раздается оглушительный рев. Реакция на холод (стимул) у взрослого может быть другой, он либо поспешит одеться, либо заскочит в теплое помещение, либо попытается согреться иным способом, например, бегом или прыжками.

Совершенствование высших психических функций мозга

С течением времени, дети совершенствуют свои реакции, многократно увеличивая эффективность достигаемого результата. Но после взросления, возможности к совершенствованию не исчезают, несмотря на то, что восприимчивость взрослого человека к ним снижается. Именно в этом "Эффектон" видит часть своей миссии: повышение эффективности интеллектуальной деятельности путем тренировки высших психических функций мозга.

Программные продукты "Эффектона" позволяют измерять различные показатели сенсомоторной системы человека (в частности, пакет "Ягуар" содержит тесты времени простой аудио- и зрительно-моторной реакции, сложной зрительно-моторной реакции, точность восприятия временных интервалов). Другие пакеты комплекса "Эффектон" оценивают свойства когнитивных процессов более высоких уровней.

Следовательно, необходимо развивать восприятие ребенка, в этом Вам может помочь использование пакета "Ягуар".

Физиология ощущений

Анализаторы

Физиологическим механизмом ощущений является деятельность нервных аппаратов - анализаторов, состоящих из 3 частей:

рецептор - воспринимающая часть анализатора (осуществляет преобразование внешней энергии в нервный процесс)

центральный отдел анализатора - афферентные или чувствительные нервы

корковые отделы анализатора, в которых происходит переработка нервных импульсов.

Определенным рецепторам соответствуют свои участки корковых клеток.

Специализация каждого органа чувств основана не только на особенности строения анализаторов-рецепторов, но и на специализации нейронов, входящих в состав центральных нервных аппаратов до которых доходят сигналы, воспринимаемые периферическими органами чувств. Анализатор является не пассивным приемником энергии, он рефлекторно перестраивается под воздействием раздражителей.

Движение стимула от внешнего к внутреннему миру

Согласно когнитивному подходу движение стимула при его переходе из внешнего мира во внутренний, происходит следующим образом:

стимул вызывает определенные изменения энергии в рецепторе,

энергия преобразуется в нервные импульсы,

информация о нервных импульсах передается соответствующим структурам коры головного мозга.

Ощущения зависят не только от возможности мозга и сенсорных систем человека, но также и от особенностей самого человека, его развития и состояния. При заболевании или утомлении у человека меняется чувствительность к некоторым воздействиям.

Имеют место и случаи патологий, когда человек лишен, например, слуха или зрения. Если эта беда врожденная, то происходит нарушение притока информации, что может привести к задержкам психического развития. Если же эти дети были обучены специальным приемам, компенсирующим их недостатки, то возможно некоторое перераспределение внутри сенсорных систем, благодаря которому они смогут нормально развиваться.

Свойства ощущений

Каждый вид ощущения характеризуется не только специфичностью, но и имеет общие свойства с другими видами:

качество,

интенсивность,

длительность,

пространственная локализация.

Но не всякое раздражение вызывает ощущение. Минимальная величина раздражителя, при которой появляется ощущение - абсолютный порог ощущения. Величина этого порога характеризует абсолютную чувствительность, которая численно равна величине, обратно пропорциональной абсолютному порогу ощущений. А чувствительность к изменению раздражителя называется относительной или разностной чувствительностью. Минимальное различие между двумя раздражителями, которое вызывает чуть заметное различие ощущений, называется разностным порогом.

Исходя из этого, можно сделать заключение, что возможно измерение ощущений. И в очередной раз приходишь в восхищение от удивительных тонко работающих приборов - человеческих органов чувств или сенсорных систем человека.

Программные продукты "Эффектона" позволяют измерять различные показатели сенсорной системы человека (например пакет "Ягуар" содержит тесты скоростей простой аудио- и зрительно-моторной реакции, сложной зрительно-моторной реакции, точность восприятия времени, точность восприятия пространства и многие другие). Другие пакеты комплекса "Эффектон" также оценивают свойства когнитивных процессов более высоких уровней.

Классификация ощущений

Пять основных видов ощущений: зрение, слух, осязание, обоняние и вкус - были известны уже древним грекам. В настоящее время расширены представления о видах ощущений человека, можно выделить около двух десятков различных анализаторных систем, отражающих воздействие внешней и внутренней среды на рецепторы.

Классификацию ощущений производят по нескольким принципам. Основная и самая значительная группа ощущений доводит до человека информацию из внешнего мира, и связывает его с внешней средой. Это экстерорецептивные - контактные и дистантные ощущения, они возникают при наличии или отсутствии непосредственного контакта рецептора с раздражителем. Зрение, слух, обоняние относятся к дистантным ощущениям. Эти виды ощущений обеспечивают ориентировку в ближайшей среде. Вкусовые, болевые, тактильные ощущения - контактные.

По расположению рецепторов на поверхности тела, в мышцах и сухожилиях или внутри организма различают соответственно:

экстероцепцию - зрительная, слуховая, тактильная и другие;

проприоцепцию - ощущения с мышц, сухожилий;

интероцепцию - ощущения голода, жажды.

В ходе эволюции всего живого чувствительность претерпевала изменения от самой древней до современной. Так, дистантные ощущения можно считать современнее контактных, но в структуре самих контактных анализаторов также можно выявить более древние и совсем новые функции. Так, например, болевая чувствительность более древняя, чем тактильная.

Такие принципы классификации помогают сгруппировать все виды ощущений в системы и увидеть их взаимодействие и связи.

Виды ощущений

Зрение, слух

Рассмотрим различные виды ощущений, имея в виду, что наиболее хорошо изучены зрение и слух.

1) Сенсорные системы

«Сенс» - переводится как «чувство», «ощущение».

Сенсорные системы - это воспринимающие системы организма (зрительная, слуховая, обонятельная, осязательная, вкусовая, болевая, тактильная, вестибулярный аппарат, проприоцептивная, интероцептивная).

Можно сказать, что сенсорные системы -- это «информационные входы» организма для восприятия им характеристик окружающей среды, а также характеристик внутренней среды самого организма. В физиологии принято делать ударение на букву «о», тогда как в технике -- на букву «е». Поэтому технические воспринимающие системы -- сЕнсорные, а физиологические -- сенсОрные.

Восприятие -- это перевод характеристик внешнего раздражения во внутренние нервные коды, доступные для обработки и анализа нервной системой (кодирование), и построение нервной модели раздражителя (сенсорного образа).

Восприятие позволяет строить внутренний образ, отражающий существенные характеристики внешнего раздражителя. Внутренний сенсорный образ раздражителя -- это нервная модель, состоящая из системы нервных клеток. Важно понять, что эта нервная модель не может полностью соответствовать реальному раздражителю и всегда будет отличаться от него хотя бы в некоторых деталях.

К примеру, кубики на картинке справа образуют модель, близкую к реальности, но не способную в реальности существовать...

2) Анализаторы и сенсорные системы

Анализаторами называют часть нервной системы, состоящую из множества специализированных воспринимающих рецепторов, а также промежуточных и центральных нервных клеток и связывающих их нервных волокон.

И.П. Павлов создал учение об анализаторах. Это упрощённое представление о восприятии. Он делил анализатор на 3 звена.

Строение анализатора

· Периферическая часть (отдаленная) - это рецепторы, воспринимающие раздражение и превращающие его в нервное возбуждение.

· Проводниковый отдел (афферентные или чувствительные нервы) - это проводящие пути, передающие сенсорное возбуждение, рождённое в рецепторах.

· Центральный отдел - это участок коры больших полушарий головного мозга, анализирующий поступившее к нему сенсорное возбуждение и строящий за счёт синтеза возбуждений сенсорный образ.

Таким образом, например, окончательное зрительное восприятие происходит в мозге, а не в глазу.

Понятие сенсорная система шире, чем анализатор. Она включает в себя дополнительные приспособления, системы настройки и системы саморегуляции. Сенсорная система предусматривает обратную связь между мозговыми анализирующими структурами и воспринимающим рецептивным аппаратом. Для сенсорных систем характерен процесс адаптации к раздражению.

Адаптация - это процесс приспособления сенсорной системы и ее отдельных элементов к действию раздражителя.

Отличия между понятиями «сенсорная система» и «анализатор»

1) Сенсорная система активна, а не пассивна в передаче возбуждения.

2) В состав сенсорной системы входят вспомогательные структуры, обеспечивающие оптимальную настройку и работу рецепторов.

3) В состав сенсорной системы входят вспомогательные низшие нервные центры, которые не просто передают сенсорное возбуждение дальше, а меняют его характеристики и разделяют на несколько потоков, посылая их по разным направлениям.

4) Сенсорная система имеет обратные связи между последующими и предшествующими структурами, передающими сенсорное возбуждение.

5) Обработка и переработка сенсорного возбуждения происходит не только в коре головного мозга, но и в нижележащих структурах.

6) Сенсорная система активно подстраивается под восприятие раздражителя и приспосабливается к нему, т. е. происходит её адаптация.

7) Сенсорная система сложнее, чем анализатор.

Вывод: Сенсорная система = анализатор + система регуляции.

3) Сенсорные рецепторы

Сенсорные рецепторы - специфические клетки, настроенные на восприятие различных раздражителей внешней и внутренней среды организма и обладающие высокой чувствительностью к адекватному раздражителю. Адекватный раздражитель - это раздражитель, дающий максимальную ответную реакцию, при минимальной силе раздражения.

Деятельность сенсорных рецепторов является необходимым условием для осуществления всех функций ЦНС. Сенсорные рецепторы являются первым звеном в рефлекторном пути и периферической частью более сложной структуры - анализаторов. Совокупность рецепторов, стимуляция которых приводит к изменению активности каких-либо нервных структур, называют рецептивным полем.

Классификация рецепторов

Нервная система отличается большим разнообразием рецепторов, различные типы которых представлены на рисунке:

Рис.

Рецепторы классифицируются по нескольким признакам:

А. Центральное место занимает подразделение в зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Выделяют 5 таких типов рецепторов:

Ш Механорецепторы возбуждаются при механической деформации. Они расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.

Ш Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости. Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.

Ш Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

Ш Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.

Ш Ноцицепторы (болевые рецепторы) - их возбуждение сопровождается болевыми ощущениями. Раздражителями для них являются механические, термические и химические факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах.

Б. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

В. По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы. К экстерорецепторам относят рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные тактильные, кожные, болевые и температурные. К интерорецепторам принадлежат рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС, а также рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Если одна и та же разновидность рецепторов локализованы как в ЦНС, так и в других местах (сосуды), то такие сосуды подразделяют на центральные и периферические.

Г. В зависимости от степени специфичности рецепторов , т.е. от их способности отвечать на один или более видов раздражителей выделяют мономодальные и полимодальные рецепторы. В принципе каждый рецептор может отвечать не только на адекватный, но и на неадекватный раздражитель, однако, чувствительность к ним разная. Если чувствительность к адекватному намного превосходит таковую к неадекватным раздражителям, то это мономодальные рецепторы. Мономодальность особенно характерна для экстрерорецепторов. Полимодальные рецепторы приспособлены к воприятию нескольких адекватных раздражителей, например механического и температурного или механического, химического и болевого. К ним относятся ирритальные рецепторы легких.

Д. По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончание сенсорного нейрона: обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы, проприорецепторы, рецепторы внутренних органов. Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончание дендрита сенсорного нейрона, она и передает сигнал через окончание дендрита к проводящим путям: слуховые, вестибулярные, вкусовые рецепторы, фоторецепторы сетчатки.

Е. По скорости адаптации рецепторы делятся на 3 группы: фазные (быстро адаптирующиеся): рецепторы вибрации и прикосновения кожи, тонические (медленно адаптирующиеся): проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, часть болевых рецепторов, фазно-тонические (смешанные, адаптирующиеся со средней скоростью): фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

СВОЙСТВА РЕЦЕПТОРОВ

Высокая возбудимость рецепторов. Например, для возбуждения сетчатки достаточно 1 кванта света, для обонятельного рецептора одной молекулы пахучего вещества. Данное свойство позволяет быстро передать информацию в ЦНС обо всех изменениях внешней и внутренней среды. При этом возбудимость у разных видов рецепторов неодинакова. У экстерорецептеров она выше, чем у интеро. У болевых рецепторов низкая возбудимость, они эволюционно приспособлены к ответу на действие чрезвычайных по силе раздражителей.

Адаптация рецепторов - уменьшение их возбудимости при длительном действии раздражителя. Исключением является применение термина «темновая адаптация» для фоторецепторов, возбудимость которых в темноте повышается. Значение адаптации в том, что она уменьшает восприятие раздражителей, обладающих свойствами (длительное действие, малая динамика силы), которые уменьшают их значение для жизнедеятельности организма.

Спонтанная активность рецепторов. Многие виды рецепторов способны генерировать в нейроне импульсацию без действия на них раздражителя. Это называется фоновой активностью и возбудимость таких рецепторов выше, чем не имеющих таковой активности. Фоновая активность рецепторов участвует в поддержании тонуса нервных центров в условиях физиологического покоя.

Возбудимость рецепторов находится под нейрогуморальным контролем целостного организма. Нервная система может влиять на возбудимость рецепторов разными путями. Установлено, что нервные центры осуществляют эфферентный (нисходящий) контроль над многими рецепторами - вестибулярными, слуховыми, обонятельными, мышечными.

Среди эфферентных лучше изучены тормозные эффекты (отрицательная обратная связь). Таким образом, ограничиваются эффекты сильных раздражителей. Через эфферентные пути может оказываться и активирующий эффект на рецепторы.

Также нервная система регулирует активность рецепторов через изменение концентрации гормонов (например, повышение чувствительности зрительных и слуховых рецепторов под влиянием адреналина, тироксина); через регуляцию кровотока в рецепторной зоне и через дорецепторное влияние, т.е. изменяющее силу раздражителя на рецептор (например, изменение потока света с помощью зрачкового рефлекса).

Значение для организма регуляции активности рецепторов заключается в наилучшем согласовании их возбудимости с силой раздражения.

4) Общие принципы устройства сенсорных систем

1. Принцип многоэтажности

В каждой сенсорной системе существует несколько передаточных промежуточных инстанций на пути от рецепторов к коре больших полушарий головного мозга. В этих промежуточных низших нервных центрах происходит частичная переработка возбуждения (информации). Уже на уровне низших нервных центров формируются безусловные рефлексы, т. е. ответные реакции на раздражение, они не требуют участия коры головного мозга и осуществляются очень быстро.

Например: Мошка летит прямо в глаз - глаз моргнул в ответ, и мошка в него не попала. Для ответной реакции в виде моргания не требуется создавать полноценный образ мошки, достаточно простой детекции того, что объект быстро приближается к глазу.

Одна из вершин многоэтажного устройства сенсорной системы - это слуховая сенсорная система. В ней можно насчитать 6 этажей. Существуют также дополнительные обходные пути к высшим корковым структурам, которые минуют несколько низших этажей. Таким способом кора получает предварительный сигнал для повышения её готовности до основного потока сенсорного возбуждения.

Иллюстрация принципа многоэтажности:

2. Принцип многоканальности

Возбуждение передается от рецепторов в кору всегда по нескольким параллельным путям. Потоки возбуждения частично дублируются, и частично разделяются. По ним передается информация о различных свойствах раздражителя.

Пример параллельных путей зрительной системы:

1-й путь: сетчатка -- таламус - зрительная кора.

2-й путь: сетчатка - четверохолмие (верхние холмы) среднего мозга (ядра глазодвигательных нервов).

3-й путь: сетчатка -- таламус - подушка таламуса - теменная ассоциативная кора.

При повреждении разных путей и результаты получаются различные.

Например: если разрушить наружное коленчатое тело таламуса (НКТ) в зрительном пути 1, то наступает полная слепота; если разрушить верхнее двухолмие среднего мозга в пути 2, то нарушается восприятие движения предметов в поле зрения; если разрушить подушку таламуса в пути 3, то пропадает узнавание предметов и зрительное запоминание.

Во всех сенсорных системах обязательно существуют три пути (канала) передачи возбуждения:

1) специфический путь: он ведет в первичную сенсорную проекционную зону коры,

2) неспецифический путь: он обеспечивает общую активность и тонус коркового отдела анализатора,

3) ассоциативный путь: он определяет биологическую значимость раздражителя и управляет вниманием.

Иллюстрация принципа многоканальности:

В эволюционном процессе усиливается многоэтажность и многоканальность в структуре сенсорных путей.

3. Принцип конвергенции

Конвергенция -- это схождение нервных путей в виде воронки. За счёт конвергенции нейрон верхнего уровня получает возбуждение от нескольких нейронов нижележащего уровня.

Например: в сетчатке глаза существует большая конвергенция. Фоторецепторов несколько десятков млн., а ганглиозных клеток - не более одного млн. Т.е. нервных волокон, передающих возбуждение от сетчатки во много раз меньше, чем фоторецепторов.

4. Принцип дивергенции

Дивергенция - это расхождение потока возбуждения на несколько потоков от низшего этажа к высшему (напоминает расходящуюся воронку).

5. Принцип обратной связи

Обратная связь обычно означает влияние управляемого элемента на управляющий. Для этого существуют соответствующие пути возбуждения от низших и высших центров обратно к рецепторам.

5) Работа анализаторов и сенсорных систем

В работе сенсорных систем определенным рецепторам соответствуют свои участки корковых клеток.

Специализация каждого органа чувств основана не только на особенности строения рецепторов анализаторов, но и на специализации нейронов, входящих в состав центральных нервных аппаратов до которых доходят сигналы, воспринимаемые периферическими органами чувств. Анализатор является не пассивным приемником энергии, он рефлекторно перестраивается под воздействием раздражителей.

1) стимул вызывает определенные изменения энергии в рецепторе,

2) энергия преобразуется в нервные импульсы,

3) информация о нервных импульсах передается соответствующим структурам коры головного мозга.

Свойства ощущений

Каждый вид ощущения характеризуется не только специфичностью, но и имеет общие свойства с другими видами:

ь качество,

ь интенсивность,

ь длительность,

ь пространственная локализация.

Но не всякое раздражение вызывает ощущение. Минимальная величина раздражителя, при которой появляется ощущение -- абсолютный порог ощущения. Величина этого порога характеризует абсолютную чувствительность, которая численно равна величине, обратно пропорциональной абсолютному порогу ощущений. А чувствительность к изменению раздражителя называется относительной или разностной чувствительностью. Минимальное различие между двумя раздражителями, которое вызывает чуть заметное различие ощущений, называется разностным порогом.

Исходя из этого, можно сделать заключение, что возможно измерение ощущений.

Общие принципы работы сенсорных систем:

1. Преобразование силы раздражения в частотный код импульсов - универсальный принцип действия любого сенсорного рецептора.

Причём во всех сенсорных рецепторах преобразование начинается с вызванного стимулом изменения свойств клеточной мембраны. Под действием стимула (раздражителя) в мембране клеточного рецептора должны открыться (а в фоторецепторах, наоборот, закрыться) стимул-управляемые ионные каналы. Через них начинается поток ионов и развивается состояние деполяризации мембраны.

2. Топическое соответствие - поток возбуждения (информационный поток) во всех передаточных структурах соответствует значимым характеристикам раздражителя. Это означает, что важные признаки раздражителя будут закодированы в виде потока нервных импульсов и нервной системой будет построен внутренний сенсорный образ, похожий на раздражитель - нервная модель стимула.

3. Детекция - это выделение качественных признаков. Нейроны-детекторы реагируют на определенные признаки объекта и не реагируют на все остальное. Нейроны-детекторы отмечают контрастные переходы. Детекторы придают сложному сигналу осмысленность и уникальность. В разных сигналах они выделяют одинаковые параметры. К примеру, только детекция поможет вам отделить контуры маскирующейся камбалы от окружающего её фона.

4. Искажение информации об исходном объекте на каждом уровне передачи возбуждения.

5. Специфичность рецепторов и органов чувств. Их чувствительность максимальна к определенному типу раздражителя с определенной интенсивностью.

6. Закон специфичности сенсорных энергий: ощущение определяется не стимулом, а раздражаемым сенсорным органом. Ещё точнее можно сказать так: ощущение определяется не раздражителем, а тем сенсорным образом, который строится в высших нервных центрах в ответ на действие раздражителя. Например, источник болевого раздражения может находиться в одном месте тела, а ощущение боли может проецироваться на совсем другой участок. Или же: один и тот же раздражитель может вызывать очень разные ощущения в зависимости от адаптации к нему нервной системы и/или органа чувств.

7. Обратная связь между последующими и предшествующими структурами. Последующие структуры могут менять состояние предшествующих и менять таким способом характеристики приходящего к ним потока возбуждения.

Специфичность сенсорных систем предопределяется их структурой. Структура ограничивает их реакции на один раздражитель и способствует восприятию других.

Сенсорные системы считаются составляющими НС, которая участвует в восприятии информации из внешнего мира, передаче ее внутрь мозга и анализе. Прием данных из окружающей среды и своего тела — необходимый фактор для жизнедеятельности индивида.

Данный анализатор является одной из важнейших составляющих ЦНС, предполагающей сенсорные рецепторы, нервные волокна, переносящие информацию к мозгу и его отделам. Далее они начинают перерабатывать и анализировать данные.

Общие сведения

Каждый анализатор подразумевает наличие периферических рецепторов, проводящих протоков и переключательных ядер. Кроме того, они обладают особой иерархией, имеют несколько уровней поэтапной обработки данных. На низшем уровне подобного восприятия участвуют первичные сенсорные нейроны, расположенные в специальных органах чувств либо ганглиях. Они помогают проводить возбуждение от периферических рецепторов в ЦНС. Периферические рецепторы являются восприимчивыми высокоспециализированными новообразованиями, которые способны воспринимать, преобразовывать и передавать внешнюю энергию в первичные сенсорные нейроны.

Принцип устройства

Чтобы понять как функционирует сенсорная система, необходимо узнать о ее структуре. Различают 3 ее составляющие:

периферическая (рецепторы);
проводниковая (способы проведения возбуждения);
центральная (нейроны коры, анализирующие стимул).

Началом анализатора являются рецепторы, а окончанием — нейроны. Не следует путать анализаторы с . У первых отсутствует эффекторная часть.

Принцип работы сенсорных систем

Общие правила функционирования анализаторов:

Преобразование раздражения в частотный код импульсных сигналов. Является универсальным функционированием какого-либо рецептора. В каждом из них обработка будет начата с изменений характеристик мембраны клеток. Под влиянием стимула внутри мембраны открываются управляемые каналы ионов. Они распространяются благодаря данным каналам и происходит деполяризация.
Топическое соответствие. Поток информации в передаточной структуре должен иметь соответствие существенным показателям раздражителя. Это может значить, что его ключевые показатели будут закодированными в качестве потока импульсов и НС создается образ, который будет иметь сходство с раздражителем.
Детекция. Является отделением качественных симптомов. Нейроны начинают реагировать на конкретные проявления объекта и не воспринимать прочие. Для них характерны резкие переходы. Детекторы добавляют нечеткому импульсу осмысление и идентичность. В различных импульсах ими выделяются схожие параметры.
Искажение сведений об анализируемом объекте на всех уровнях подачи возбуждения.
Специфика рецепторов. Их восприимчивость максимальна к конкретному виду раздражителя с различной силой.
Обратная взаимосвязь между структурами. Последующие структуры способны изменять состояние предшествующих, характеристики поступающего к ним потока возбуждения.

Зрительная система

Зрение является процессом, предполагающим наличие многих элементов и начинающимся с проецирования картинки на сетчатку. После фоторецепторы возбуждаются, далее они преобразуются в нейронном слое и наконец принимается решение о сенсорном образе.

Зрительный анализатор предполагает определенные отделы:

Периферический. Дополнительный орган - глаз, где сконцентрированы рецепторы и нейроны.
Проводниковый. Зрительный нерв, который представляет волокна 2 нейронов и передает данные 3. Часть из них располагается в среднем мозгу, вторая - в промежуточном.
Корковый. 4 нейроны сосредоточены в больших полушарий. Это формирование является первичным полем либо ядром сенсорной системы, назначением которого станет образование ощущений. Возле него располагается вторичное поле, назначением которого становится распознавание и обработка сенсорного образа, что станет фундаментом восприятия. Последующее преобразование и связь данных с информацией от остальных анализаторов наблюдается в нижнетеменной области.

Слуховая система

Слуховой анализатор обеспечивает кодировку акустических образов и обусловливает возможность ориентирования в пространстве благодаря оцениванию раздражителя. Периферические участки данного анализатора представляют органы слуха и находящиеся во внутреннем ухе фонорецепторы. На основе образования анализаторов появляется номинативное назначение речи - ассоциация вещей и наименований.

Слуховой анализатор считается одним из наиболее важных, поскольку он становится средством общения между людьми.

Наружное ухо

Внешний проход уха способствует проведению звуковых импульсов в барабанную перепонку, отделяющую внешнее ухо от среднего. Она является тонкой перегородкой и похожа на ориентированную внутрь воронку. После воздействия звуковых импульсов через внешнее ухо перепонка осуществляет колебание.

Среднее ухо

Оно содержит в себе 3 кости: молоточек, наковальню и стремя, которые поэтапно преобразуют колебательные импульсы барабанной перепонки во внутреннее ухо. Рукоять молоточка вплетается в саму перепонку, а 2 часть соединяется с наковальней, направляющей в свою очередь импульс стремени. Оно передает импульсы меньшей амплитуды, однако более интенсивные. Внутри среднего уха располагаются 2 мышцы. Стременная закрепляет стремя, не позволяя ему двигаться, а напрягающая сокращается и повышает натяжение. Осуществляя сокращение приблизительно спустя 10 мс, данные мышцы предотвращают перегрузки во внутреннем ухе.

Строение улитки

Внутреннее ухо содержит улитку, которая является костной спиралью с габаритами по ширине 0,04 мм, а наверху - 0,5 мм. Данный канал разделяется 2 перепонками. Вверху улитки каждая из этих перепонок соединена. Верхний будет перекликаться с нижним каналом посредством овального отверстия при помощи барабанной лестницы. Они заполняются перилимфой, схожей по консистенции с цереброспинальной жидкостью. Посреди 2 каналов располагается перепончатый, который заполнен эндолимфой. В нем на основной мембране располагается аппарат, который воспринимает звуки и включает рецепторные клетки, преобразующие механические импульсы.

Обонятельная

Данный анализатор воспринимает и анализирует химические раздражители, которые располагаются в окружающем мире и действуют на систему обоняния. Сам процесс представляет собой восприятие посредством особых органов каких-либо характеристик (ароматов) разнообразных веществ.

Обонятельная система у индивида выражена эпителием, который располагается вверху носовой полости и включает с каждой стороны отделы боковой раковины и перегородки. Он обволакивается обонятельной слизью и включает в себя особые хеморецепторы, опорные и базальные клетки. Участок дыхания обладает свободными окончаниями сенсорных волокон, которые реагируют на ароматные вещества.

Содержит в себе следующие отделы:

Периферический. Предполагает обонятельные органы и эпителий, которые содержат хеморецепторы и нервные волокна. В парных проводящих протоках нет общих элементов, потому вероятно повреждение центров обоняния с одной стороны.
Вторичный центр преобразования данных. Предполагает наличие первичных центров обоняния и вспомогательного органа.
Центральный. Конечная инстанция обработки данных, который располагается в переднем мозге.

Соматосесорная

Соматосенсорный анализатор предусматривает нервные процессы, которые обрабатывают сенсорные данные во всем теле. Соматическое восприятие противостоит специфическим ощущениям, которые предполагают зрительную и слуховую функцию, аромат, вкус и координацию.

Выделяются 3 физиологических разновидности таких ощущений:

механорецептивные, которые включают осязание и ориентирование (стимулируются механическими перемещениями определенных тканей в теле);
терморецептивные, проявляющиеся под воздействием температурных показателей;
болезненные, формирующиеся под влиянием каких-либо факторов, которые повреждают ткани.

Существуют прочие критерии разделения подобных ощущений:

экстероцептивные, которые появляются в процессе раздражения рецептора, располагающегося на теле;
проприоцептивные, которые имеют отношение к физическому состоянию (расположение тела, тонус мускулатуры и сухожилий, уровень давления на стопы и чувство координации).

Висцеральные ощущения сопряжены с состоянием организма. Глубинные чувства идут от глубоких тканей. К ним относятся преимущественно «глубинное» давление, боли и вибрация.

Сущность восприятия

Является более запутанным психоэмоциональным процессом относительно ощущения. Восприятие является целостным образом предметов и событий, которые возникают вследствие синтеза ощущений. Во время данного процесса отмечается выделение самых значимых и важных характеристик предмета с отделением от незначительного для подобного случая и соотношение воспринятого с пережитым опытом. Любое восприятие предполагает активную функциональную составляющую (прощупывание, активность глаз при рассматривании и пр.) и сложную аналитическую работу мозга.

Восприятие может проявиться в следующих формах: сознательное, подпороговое и экстрасенсорное.

Специалисты изучают в основном исследование сознательного, далеко продвинувшись в осознании механизмов и закономерностей данного процесса. Его изучение основывается на данных психофизиологических исследований.

Сенсорная система является комплексом периферических и центральных отделов ЦНС, которые несут ответственность за прием импульсов различных образов из внешнего мира либо собственного тела.

Такая структура предполагает наличие рецепторов, нейронных протоков и отделов в головном мозге. Они отвечают за преобразование исходящих сигналов. Самыми известными считаются зрительный, слуховой, обонятельный, соматосенсорный анализаторы. Благодаря им возможно дифференцировать различные физические характеристики (температурные показатели, вкусовые, звуковые колебания либо давление).Сенсорные анализаторы являются важнейшими элементами нервной системы индивида. Они принимают активное участие в обработке данных из внешней среды, ее преобразовании и анализе. Прием информации из окружающей среды станет необходимым условием для жизнедеятельности.

Свойства проводникового отдела анализаторов

Этот отдел анализаторов представлен афферентными путями и подкорковыми центрами. Основными функциями проводникового отдела являются: анализ и передача информации, осуществление рефлексов и межанализаторного взаимодействия. Эти функции обеспечиваются свойствами проводникового отдела анализаторов, которые выражаются в следующем.

1. От каждого специализированного образования (рецептора), идет строго локализованный специфический сенсорный путь. Эти пути как правило, передают сигналы от рецепторов одного типа.

2. От каждого специфического сенсорного пути отходят коллатерали к ретикулярной формации, в результате чего она является структурой конвергенции различных специфических путей и формирования мультимодальных или неспецифических путей, кроме того, ретикулярная формация является местом межанализаторного взаимодействия.

3. Имеет место многоканальность проведения возбуждения от рецепторов к коре (специфические и неспецифичекие пути), что обеспечивает надежность передачи информации.

4. При передаче возбуждения происходит многократное переключение возбуждения на различных уровнях ЦНС. Выделяют три основных переключающих уровня:

спинальный или стволовой (продолговатый мозг);
зрительный бугор;
соответствующая проекционная зона коры головного мозга.

Вместе с тем, в пределах сенсорных путей существуют афферентные каналы срочной передачи информации (без переключении) в высшие мозговые центры. Полагают, что по этим каналам осуществляется преднадстройка высших мозговых центров к восприятию последующей информации. Наличие таких путей является признаком совершенствования конструкции мозга и повышения надежности сенсорных систем.

5. Кроме специфических и неспецифических путей существуют так называемые ассоциативные таламо-кортикальные пути, связанные с ассоциативными областями коры больших полушарий. Показано, что с деятельностью таламо-кортикальных ассоциативных систем связана межсенсорная оценка биологической значимости стимула и др. Таким образом, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга, которые и обеспечивают формирование адекватного адаптивного поведения организма.

Центральный, или корковый, отдел сенсорной системы, согласно И.П.Павлову, состоит из двух частей: центральной части , т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части , т.е. «рассеянных элементов» - нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. В настоящее время в соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные зоны коры. Возбуждение от соответствующих рецепторов в первичные зоны направляется по быстропроводящим специфическим путям, тогда как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по полисинаптическим неспецифическим путям. Кроме того, корковые зоны связаны между собой многочисленными ассоциативными волокнами.

КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ

Классификация рецепторов основывается, в первую очередь, на характере ощущений , возникающих у человека при их раздражении. Различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, проприои вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве). Обсуждается вопрос существования специальных рецепторов боли .

Рецепторы по месту расположения разделяют на внешние , или экстерорецепторы , и внутренние , или интерорецепторы . К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам относятся вестибулорецепторы и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также интерорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов.

По характеру контакта с внешней средой рецепторы делятся на дистантные , получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные – возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые и тактильные).

В зависимости от природы вида воспринимаемого раздражителя , на который они оптимально настроены, различают пять типов рецепторов.

· Механорецепторы возбуждаются при их механической деформации; расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.

· Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости (изменение напряжения О 2 и СО 2 , осмолярности и рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.

· Терморецепторы реагируют на изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

· Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.

· Ноцицепторы , возбуждение которых сопровождается болевыми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические (ги-стамин, брадикинин, К + , Н + и др.) факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные , или первичночувствующие, которые являются специализированными окончаниями чувствительного нейрона, и вторичные , или вторичночувствующие, представляющие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие адекватного стимула.

Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой величины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механорецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы или ноцицепторы, проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних органов. Тело нейрона расположено в спинно-мозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогенетически более древними структурами, к ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы.

Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов. Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Это клетка, например фоторецептор, эпителиальной природы или нейроэктодермального происхождения. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидного клубочка. Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутствие у них способности генерировать потенциалы действия указывает на их сходство с вторичными рецепторами.

По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) к коже. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

Большинство рецепторов возбуждаются в ответ на действие стимулов только одной физической природы и поэтому относятся к мономодальным . Их можно возбудить и некоторыми неадекватными раздражителями, например фоторецепторы - сильным давлением на глазное яблоко, а вкусовые рецепторы - прикосновением языка к контактам гальванической батареи, но получить качественно различаемые ощущения в таких случаях невозможно.

Наряду с мономодальными существуют полимодальные рецепторы, адекватными стимулами которых могут служить раздражители разной природы. К такому типу рецепторов принадлежат некоторые болевые рецепторы, или ноцицепторы (лат. nocens - вредный), которые можно возбудить механическими, термическими и химическими стимулами. Полимодальность имеется у терморецепторов, реагирующих на повышение концентрации калия во внеклеточном пространстве так же, как на повышение температуры.

Зрительное восприятие начинается с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов, затем информация последовательно обрабатывается в подкорковых и корковых зрительных центрах, в результате чего возникает зрительный образ, который благодаря взаимодействию зрительного анализатора с другими анализаторами достаточно правильно отражает объективную реальность. Зрительная сенсорная система - сенсорная система, обеспечивающая: - кодирование зрительных раздражителей; и зрительно-моторные координации. Посредством зрительной сенсорной системы животные воспринимают предметы и объекты внешнего мира, степень освещенности и длину светового дня.

Зрительная сенсорная система, как и любая другая, состоит из трех отделов:

1. Периферический отдел – глазное яблоко, в частности - сетчатка глаза (воспринимает световое раздражение)

2. Проводниковый отдел - аксоны ганглиозных клеток - зрительный нерв - зрительный перекрест - зрительный тракт - промежуточный мозг (коленчатые тела) - средний мозг (четверохолмие) - таламус

3. Центральный отдел - затылочная доля: область шпорной борозды и прилегающих извилин.

Зрительный тракт составляют несколько нейронов. Три из них - фоторецепторы (палочки и колбочки), биполярные клетки и ганглионарные клетки - расположены в сетчатке.

После перекреста зрительные волокна образуют зрительные тракты, которые на основании мозга огибают серый бугор, проходят по нижней поверхности ножек мозга и заканчиваются в наружном коленчатом теле, подушке зрительного бугра (thalamus opticus) И переднем четверохолмии. Из них только первое является продолжением зрительного пути и первичным зрительным центром.

У ганглиозных клеток наружного коленчатого тела заканчиваются волокна зрительного тракта и начинаются волокна центрального неврона, которые проходят через заднее колено внутренней капсулы и затем в составе пучка Грациоле направляются к коре затылочной доли, корковым зрительным центрам, в области шпорной борозды.

Итак, нервный путь зрительного анализатора начинается в слое ганглиозных клеток сетчатки и заканчивается в коре затылочной доли мозга и имеет периферический и центральный нейроны. В состав первого входят зрительный нерв, хиазма и зрительные пути с первичным зрительным центром в наружном коленчатом теле. Здесь начинается центральный неврон, который заканчивается в коре затылочной доли головного мозга.

Физиологическое значение зрительного пути определяется его функцией, проводящей зрительное восприятие. Анатомические соотношения центральной нервной системы и зрительного пути обусловливают его частое вовлечение в патологический процесс с ранними офтальмологическими симптомами, имеющими огромное значение в диагностике заболеваний центральной нервной ситемы и в динамике наблюдения за больным.

Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи каждой его точки были сфокусированы на сетчатке. Если смотреть вдаль, то близкие предметы видны неясно, расплывчато, так как лучи от ближних точек фокусируются за сетчаткой. Видеть одновременно одинаково ясно предметы, удалённые от глаза на разное расстояние, невозможно.

Рефракция (преломление лучей) отражает способность оптической системы глаза фокусировать изображение предмета на сетчатке глаза. К особенностям преломляющих свойств любого глаза относится явление сферической аберрации . Оно заключается в том, что лучи, проходящие через периферические участки хрусталика, преломляются сильнее, чем лучи, идущие через центральные его части (рис. 65). Поэтому центральные и периферические лучи сходятся не в одной точке. Однако эта особенность преломления не мешает ясному видению предмета, так как радужная оболочка не пропускает лучи и тем самым устраняются те из них, которые проходят через периферию хрусталика. Неодинаковое преломление лучей разной длины волны называют хроматической аберрацией .

Преломляюшая сила оптической системы (рефракция), т. е. способность глаза преломлять, и измеряется в условных единицах - диоптриях. Диоптрия - это преломляющая сила линзы, в которой параллельные лучи после преломления собирают ся в фокусе на расстоянии 1 м.

Окружающий нас мир мы видим ясно, когда все отделы зрительного анализатора "работают" гармонично и без помех. Для того, чтобы изображение было резким, сетчатка, очевидно, должна находиться в заднем фокусе оптической системы глаза. Различные нарушения преломления световых лучей в оптической системе глаза, приводящие к расфокусировке изображения на сетчатке, называются аномалиями рефракции (аметропиями). К ним относятся близорукость, дальнозоркость, возрастная дальнозоркость и астигматизм (рис. 5).

Рис.5. Ход лучей при различных видах клинической рефракции глаза

a - эметропия (норма);

b - миопия (близорукость);

c - гиперметропия (дальнозоркость);

D - астигматизм.

При нормальном зрении, которое называется эмметропическим, острота зрения, т.е. максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов, обычно достигает одной условной единицы. Это означает, что человек способен рассмотреть две отдельные точки, видимые под углом в 1 минуту.

При аномалии рефракции острота зрения всегда ниже 1. Различают три основных вида аномалии рефракции - астигматизм, близорукость (миопию) и дальнозоркость (гиперметропию).

При нарушениях рефракции возникают близорукость или дальнозоркость. Рефракция глаза изменяется с возрастом: она меньше нормальной у новорождённых, в пожилом возрасте может снова уменьшаться (так называемая старческая дальнозоркость или пресбиопия).

Астигматизм обусловлен тем, что в силу врожденных особенностей оптическая система глаза (роговица и хрусталик) неодинаково преломляет лучи в разных направлениях (по горизонтальному или по вертикальному меридиану). Иначе говоря, явление сферической аберрации у этих людей выражено значительно сильнее, чем обычно (и оно не компенсируется сужением зрачка). Так, если кривизна поверхности роговицы в вертикальном сечении больше, чем в горизонтальном, изображение на сетчатке не будет четким, независимо от расстояния до предмета.

Роговица будет иметь как бы два главных фокуса: один - для вертикального сечения, другой - для горизонтального. Поэтому лучи света, проходящие через астигматический глаз, будут фокусироваться в разных плоскостях: если горизонтальные линии предмета будут сфокусированы на сетчатке, то вертикальные - впереди нее. Ношение цилиндрических линз, подобранных с учетом реального дефекта оптической системы, в определенной степени компенсирует эту аномалию рефракции.

Близорукость и дальнозоркость обусловлены изменением длины глазного яблока. При нормальной рефракции расстояние между роговицей и центральной ямкой (желтым пятном) составляет 24,4 мм. При миопии (близорукости) продольная ось глаза больше 24,4 мм, поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле. Чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить вогнутые стекла, которые отодвинут сфокусированное изображение на сетчатку. В дальнозорком глазу продольная ось глаза укорочена, т.е. меньше 24,4 мм. Поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а за ней. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован аккомодационным усилием, т.е. увеличением выпуклости хрусталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, рассматривая не только близкие, но и далекие объекты. При рассматривании близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких людей недостаточны. Поэтому для чтения дальнозоркие люди должны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, усиливающими преломление света.

Аномалии рефракции, в частности близорукость и дальнозоркость распространены и среди животных, например, у лошадей; близорукость весьма часто наблюдается у овец, особенно культурных пород.

Рецепторы кожи

Болевые рецепторы.
Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность.
Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.
Диски Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.
Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями.

Основные функции кожи : Защитная функция кожи представляет собой защиту кожи от механических внешних воздействий: давления, ушибов, разрывов, растяжения, радиационного облучения, химических раздражителей; Иммунная функция кожи. Присутствующие в коже Т-лимфоциты распознают экзогенные и эндогенные антигены; клетки Ларгенганса доставляют антигены в лимфатические узлы, где они нейтрализуются; Рецепторная функция кожи – способность кожи воспринимать болевое, тактильное и температурное раздражение; Терморегулирующая функция кожи заключается в её способности поглощать и выделять тепло; Обменная функция кожи объединяет собой группу частных функций: секреторную, экскреторную, резорбционную и дыхательную активность. Резорбционная функция – способность кожи поглощать различные вещества, в том числе лекарственные; Секреторная функция осуществляется сальными и потовыми железами кожи, выделяющими сало и пот, которые, смешиваясь, образуют на поверхности кожи тонкую пленку водно-жировой эмульсии; Дыхательная функция - способность кожи поглощать кислород и выделять углекислый газ, которая усиливается при повышении температуры окружающей среды, во время физической работы, при пищеварении, развитии в коже воспалительных процессов.

Строение кожи

Причины боли. Боль возникает при нарушении, во-первых, целостности защитных покровных оболочек тела (кожи, слизистых оболочек) и внутренних полостей организма (мозговых оболочек, плевры, брюшины и др.) и, во-вторых, кислородного режима органов и тканей до уровня, вызывающего структурно-функциональные повреждения.

Классификация боли. Выделяют два вида боли:

1.Соматическую, возникающую при повреждении кожи и опорно-двигательного аппарата. Соматическую боль подразделяют на поверхностную и глубокую. Поверхностной болью называется боль кожного происхождения, а если ее источник локализован в мышцах, костях и суставах, она называется глубокой болью. Поверхностная боль проявляется в покалывании, пощипывании. Глубокая боль, как правило, тупая, плохо локализуется, обладает тенденцией иррадиировать в окружающие структуры, сопровождается неприятными ощущениями, тошнотой, сильным потоотделением, падением артериального давления.

2.Висцеральную, возникающую при повреждении внутренних органов и имеющую аналогичную картину с глубокой болью.

Проекционные и отраженные боли. Существуют особые виды боли – проекционная и отраженная.

В качестве примера проекционной боли можно привести резкий удар по локтевому нерву. Подобный удар вызывает неприятное, трудно описываемое ощущение, распространяющееся на те участки руки, которые иннервируются этим нервом. Их возникновение основано на законе проекции боли: какая бы часть афферентного пути не раздражалась, боль ощущается в области рецепторов данного сенсорного пути. Одна из распространенных причин проекционных болей – это пережатие спинальных нервов в местах их вхождения в спинной мозг в результате повреждения межпозвонковых хрящевых дисков. Афферентные импульсы в ноцицептивных волокнах при такой патологии вызывают болевые ощущения, которые проецируются в область, связанную с травмируемым спинальным нервом. К проекционным (фантомным) болям относятся также боли, которые ощущают больные в области удаленной части конечности.

Отраженными болями называются болевые ощущения не во внутренних органах, от которых поступают болевые сигналы, а в определенных частях кожной поверхности (зоны Захарьина-Геда). Так, при стенокардии кроме болей в области сердца ощущается боль в левой руке и лопатке. Отраженная боль отличается от проекционной боли тем, что она вызывается не прямой стимуляцией нервных волокон, а раздражением каких-либо рецептивных окончаний. Возникновение этих болей связано с тем, нейроны, проводящие болевые импульсы от рецепторов пораженного органа и рецепторов соответствующего участка кожи, конвергируют на одном и том же нейроне спиноталамического пути. Раздражение этого нейрона с рецепторов пораженного органа в соответствии с законом проекции боли приводит к тому, что боль ощущается и в области кожных рецепторов.

Противоболевая (антиноцицептивная) система. Во второй половине ХХ были получены данные о существовании физиологический системы, ограничивающей проведение и восприятие болевой чувствительности. Важным ее компонентом является «воротный контроль» спинного мозга. Он осуществляется в задних столбах тормозными нейронами, которые путем пресинаптического торможения ограничивают передачу болевых импульсов по спиноталамическому пути.

Ряд структур головного мозга оказывает нисходящее активирующее влияние на тормозные нейроны спинного мозга. К ним относятся центральное серое вещество, ядра шва, голубое пятно, латеральное ретикулярное ядро, паравентрикулярное и преоптическое ядра гипоталамуса. Соматосенсорная область коры объединяет и контролирует деятельность структур противоболевой системы. Нарушение этой функции может вызвать нестерпимую боль.

Важнейшую роль в механизмах противоболевой функции ЦНС играет эндогенная опиантная система (опиантные рецепторы и эндогенные стимуляторы).

Эндогенными стимуляторами опиантных рецепторов являются энкефалины и эндорфины. Некоторые гормоны, например, кортиколиберин могут стимулировать их образование. Эндорфины действуют преимущественно через морфинные рецепторы, которых особенно много в головном мозге: в центральном сером веществе, ядрах шва, среднем таламусе. Энкефалины действуют через рецепторы, расположенные преимущественно в спинном мозге.

Теории боли. Существует три теории боли:

1.Теория интенсивности . Согласно этой теории боль не является специфическим чувством и не имеет своих специальных рецепторов, а возникает при действии сверхсильных раздражителей на рецепторы пяти органов чувств. В формировании боли участвуют конвергенция и суммация импульсов в спинном и головном мозге.

2.Теория специфичности . В соответствии с данной теорией боль является специфическим (шестым) чувством, имеющим собственный рецепторный аппарат, афферентные пути и структуры головного мозга, перерабатывающие болевую информацию.

3.Современная теория боли базируется преимущественно на теории специфичности. Было доказано существование специфичных болевых рецепторов.

Вместе с тем в современной теории боли использовано положение о роли центральной суммации и конвергенции в механизмах боли. Наиболее важным достижением в разработке современной теории боли является исследование механизмов центрального восприятия боли и противоболевой системы организма.

Функции проприорецепторов

К проприорецепторам относятся мышечные веретена, сухожильные органы (или органы Гольджи) и суставные рецепторы (рецепторы суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецепторы представляют собой механорецепторы, специфическим раздражителем которых является их растяжение.

Мышечные веретена человека, представляют собой продолговатые образования длиной несколько миллиметров, шириной десятые доли миллиметра, которые расположены в толще мышцы. В разных скелетных мышцах число веретен на 1 г ткани варьирует от нескольких единиц до сотни.

Таким образом, мышечные веретена как датчики состояния силы мышцы и скорости ее растяжения реагируют на два воздействия: периферическое - изменение длины мышцы, и центральное - изменение уровня активации гамма-мотонейронов. Поэтому реакции веретен в условиях естественной деятельности мышц довольно сложны. При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецепторов веретен; она вызывает миотатичес-кий рефлекс, или рефлекс на растяжение. При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины оказывает на рецепторы веретена дезактивирующее действие, а возбуждение гамма-мотонейронов, сопутствующее возбуждению альфа-мотонейронов, приводит к реактивации рецепторов. Вследствие этого импульсация от рецепторов веретен во время движения зависит от длины мышцы, скорости ее укорочения и силы сокращения.

Сухожильные органы (рецепторы) Гольджи человека располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием, последовательно по отношению к мышечным волокнам.

Сухожильные органы представляют собой структуру вытянутой веретенообразной или цилиндрической формы, длина которой у человека может достигать 1 мм. Этот первичночувствующий рецептор. В условиях покоя, т.е. когда мышца не сокращена, от сухожильного органа идет фоновая импульсация. В условиях мышечного сокращения частота импульсации возрастает прямо пропорционально величине мышечного сокращения, что позволяет рассматривать сухожильный орган как источник информации о силе, развиваемой мышцей. В тоже время сухожильный орган слабо реагирует на растяжение мышцы.

В результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам (а в ряде случаев - к мышечным веретенам), растяжение сухожильных механорецепторов происходит при напряжении мышц. Таким образом, в отличие от мышечных веретен, сухожильные рецепторы информируют нервные центры о степени напряжения мыши, и скорости его развития.

Суставные рецепторы реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя, таким образом, в системе обратных связей от двигательного аппарата и в управлении им. Суставные рецепторы информируют о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецепторы представляют собой свободные нервные окончания или окончания, заключенные в специальную капсулу. Одни суставные рецепторы посылают информацию о величине суставного угла, т. е. о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения данного угла. Она тем большей частоты, чем больше сдвиг угла. Другие суставные рецепторы возбуждаются только в момент движения в суставе, т. е. посылают информацию о скорости движения. Частота их импульсации возрастаете увеличением скорости изменения суставного угла.

Проводниковый и корковый отделы проприоцеп-тивного анализатора млекопитающих и человека. Информация от мышечных, сухожильных и суставных рецепторов поступает через аксоны первых афферентных нейронов, находящихся в спинномозговых ганглиях, в спинной мозг, где частично переключается на альфа-мотонейроны или на вставочные нейроны (например, на клетки Реншоу), а частично направляется по восходящим путям в высшие отделы головного мозга. В частности, по путям Флексига и Говерса проприоцептивная импульсация доставляется к мозжечку, а по пучкам Голля и Бурдаха, проходящим в дорсальных канатиках спинного мозга, она доходит до нейронов одноименных ядер, расположенных в продолговатом мозге.

Аксоны таламических нейронов (нейронов третьего порядка) оканчиваются в коре больших полушарий, главным образом, в соматосенсорной коре (постцентральная извилина) и в области сильвие-вой борозды (соответственно, участки S-1 и S-2), а также частично в двигательной (префронтальной) области коры. Эта информация используется двигательными системами мозга достаточно широко, в том числе для принятия решения о замысле движения, а также для его реализации. Кроме того, у человека на основе про-приоцептивной информации формируются представления о состоянии мышц и суставов, а также, в целом, о положении тела в пространстве.

Сигналы, идущие от рецепторов мышечных веретен, сухожильных органов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, называют кинестетическими , т. е. информирующими о движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецепторов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осознаются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприорецепторов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движений и поз.

Таким, образом, проприоцептивные ощущения дают человеку возможность воспринимать изменения положения отдельных частей тела в покое и во время совершаемых движений. Информация, поступающая от проприоцепторов, позволяет ему постоянно контролировать позу и точность произвольных движений, дозировать силу мышечных сокращений при противодействии внешнему сопротивлению, например при подъеме или перемещении груза.

Сенсорные системы, их значение и классификация. Взаимодействие сенсорных систем.

Для обеспечения нормальной жизнедеятельности организма* необходимы постоянство его внутренней среды, связь с непрерывно меняющейся окружающей внешней средой и приспособление к ней. Информацию о состоянии внешней и внутренней сред организм получает с помощью сенсорных систем, которые анализируют (различают) эту информацию, обеспечивают формирование ощущений и представлений, а также специфических форм приспособительного поведения.

Представление о сенсорных системах было сформулировано И. П. Павловым в учении об анализаторах в 1909 г. при исследовании им высшей нервной деятельности. Анализатор - совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих изменения внешней и внутренней сред организма. Понятие «сенсорная система», появившееся позже, заменило понятие «анализатор», включив механизмы регуляции различных его отделов с помощью прямых и обратных связей. Наряду с этим по-прежнему бытует понятие «орган чувств» как периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующее факторы окружающей среды. Главной частью органа чувств являются рецепторы, снабженные вспомогательными структурами, обеспечивающими оптимальное восприятие.

При непосредственном воздействии различных факторов окружающей среды с участием сенсорных систем в организме возникают ощущения, которые представляют собой отражения свойств предметов объективного мира. Особенностью ощущений является их модальность, т.е. совокупность ощущений, обеспечиваемых какой-либо одной сенсорной системой. Внутри каждой модальности в соответствии с видом (качеством) сенсорного впечатления можно выделить разные качества, или валентности. Модальностями являются, например, зрение, слух, вкус. Качественные типы модальности (валентности) для зрения - это различные цвета, для вкуса - ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.

Деятельность сенсорных систем обычно связывают с возник-" новением пяти чувств - зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания, с помощью которых осуществляется связь организма с внешней средой. Однако в реальной действительности их значительно больше.

В основу классификации сенсорных систем могут быть положены различные признаки: природа действующего раздражителя, характер возникающих ощущений, уровень чувствительности рецепторов, скорость адаптации и многое другое.

Наиболее существенной является классификация сенсорных систем, в основе которой лежит их назначение (роль). В связи с этим выделяют несколько видов сенсорных систем.

Внешние сенсорные системы воспринимают и анализируют изменения внешней среды. Сюда следует включить зрительную, слуховую, обонятельную, вкусовую, тактильную и температурную сенсорные системы, возбуждение которых воспринимается субъективно в виде ощущений.

Внутренние (висц