Обратная связь.

Когда происходит изменение в переменных, наблюдаются два основных типа обратной связи, на которые реагирует система:

Отрицательная обратная связь , выражающаяся в реакции, при которой система отвечает так, чтобы изменить направление изменения на противоположное. Так как обратная связь служит сохранению постоянства системы, это позволяет соблюдать гомеостаз.

Например, когда концентрация углекислого газа в организме человека увеличивается, лёгким приходит сигнал к увеличению их активности и выдыханию большего количество углекислого газа.

Терморегуляция -- другой пример отрицательной обратной связи. Когда температура тела повышается (или понижается) терморецепторы в коже и гипоталамусе регистрируют изменение, вызывая сигнал из мозга. Данный сигнал, в свою очередь, вызывает ответ -- понижение температуры (или повышение).

Положительная обратная связь , которая выражается в усилении изменения переменной. Она оказывает дестабилизирующий эффект, поэтому не приводит к гомеостазу. Положительная обратная связь реже встречается в естественных системах, но также имеет своё применение.

Например, в нервах пороговый электрический потенциал вызывает генерацию намного большего потенциала действия . Свёртывание крови и события при рождении можно привести в качестве других примеров положительной обратной связи.

Устойчивым системам необходимы комбинации из обоих типов обратной связи. Тогда как отрицательная обратная связь позволяет вернуться к гомеостатическому состоянию, положительная обратная связь используется для перехода к совершенно новому (и, вполне может быть, менее желанному) состоянию гомеостаза, -- такая ситуация называется «метастабильность». Такие катастрофические изменения могут происходить, например, с увеличением питательных веществ в реках с прозрачной водой, что приводит к гомеостатическому состоянию высокой эвтрофикации (зарастание русла водорослями ) и замутнению.

Биофизические механизмы гомеостаза .

С точки зрения химической биофизики, гомеостаз -- это состояние, при котором все процессы, ответственные за энергетические превращения в организме, находятся в динамическом равновесии. Это состояние обладает наибольшей устойчивостью и соответствует физиологическому оптимуму. В соответствии с представлениями термодинамики, организм и клетка могут существовать и приспосабливаться к таким условиям среды, при которых в биологической системе возможно установление стационарного течения физико-химических процессов, т.е. гомеостаза. Основная роль в установлении гомеостаза принадлежит клеточным мембранным системам, которые ответственны за биоэнергетические процессы и регулируют скорость поступления и выделения веществ клетками.

С этих позиций основными причинами нарушения являются необычные для нормальной жизнедеятельности неферментативные реакции, протекающие в мембранах; в большинстве случаев это цепные реакции окисления с участием свободных радикалов, возникающие в фосфолипидах клеток. Эти реакции ведут к повреждению структурных элементов клеток и нарушению функции регулирования. К факторам, являющимся причиной нарушения гомеостаза, относятся также агенты, вызывающие радикалообразование (ионизирующие излучения, инфекционные токсины, некоторые продукты питания, никотин, а также недостаток витаминов и т.д.).

К факторам, стабилизирующим гомеостатическое состояние и функции мембран, относятся биоантиокислители, которые сдерживают развитие окислительных радикальных реакций.

Экологический гомеостаз .

Экологический гомеостаз наблюдается в климаксовых сообществах с максимально возможным биоразнообразием при благоприятных условиях среды.

В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах -- как, например, остров Кракатау, после сильного извержения вулкана в 1883 -- состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове.

Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в 1983, спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.

Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии -- произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии.

Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.

Подобные экосистемы формируют гетерархии, в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне.

К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву. В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями, насекомыми, грибами.

Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам -- таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона. Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома.

Биологический гомеостаз .

Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.

Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости -- плазму крови, лимфу, межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость. Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.

В отношении любого параметра организмы делятся на конформационные и регуляторные. Регуляторные организмы сохраняют параметр на постоянном уровне, независимо от того, что происходит в среде. Конформационные организмы позволяют окружающей среде определять параметр. Например, теплокровные животные сохраняют постоянную температуру тела, тогда как холоднокровные демонстрируют широкий диапазон температур.

Речь не идёт о том, что конформационные организмы не обладают поведенческими приспособлениями, позволяющими им в некоторой степени регулировать взятый параметр. Рептилии, к примеру, часто сидят на нагретых камнях утром, чтобы повысить температуру тела.

Преимущество гомеостатической регуляции состоит в том, что она позволяет организму функционировать более эффективно. Например, холоднокровные животные, как правило, становятся вялыми при низких температурах, тогда как теплокровные почти так же активны, как и всегда. С другой стороны, регуляция требует энергии. Причина, почему некоторые змеи могут есть только раз в неделю, состоит в том, что они тратят намного меньше энергии для поддержания гомеостаза, чем млекопитающие.

Клеточный гомеостаз.

Регуляция химической деятельности клетки достигается с помощью ряда процессов, среди которых особое значение имеет изменение структуры самой цитоплазмы, а также структуры и активности ферментов. Авторегуляция зависит от температуры, степени кислотности, концентрации субстрата, присутствия некоторых макро- и микроэлементов.

Гомеостаз в организме человека.

Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность, кислотность и концентрация питательных веществ -- глюкозы, различных ионов, кислорода, и отходов -- углекислого газа и мочи. Так как эти параметры влияют на химические реакции, которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.

Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений, которые не подходят под эту модель -- например, анаболизм.

Гомеостаз в классическом значении этого слова физиологическое понятие, обозначающее устойчивость состава внутренней среды, постоянство компонентов ее состава, а так же баланс биофизиологических функций любого живого организма.

Основой такой биологической функции,как гомеостаз, является способность живых организмов и биологических систем противостоять изменениям среды; при этом организмы пользуются автономными механизмами защиты.

Впервые этот термин применил ученый-физиолог, американец У. Кеннон в начале двадцатого века.
Любой биологический объект имеет универсальные параметры гомеостаза.

Гомеостаз системы и организма

Научная база такого явления, как гомеостаз, была сформирована французом К. Бернаром - это была теория о константе состава внутренней среды в организмах живых существ. Эта научная теория была сформулирована в восьмидесятые годы восемнадцатого века и получила широкое развитие.

Итак, гомеостаз это итог сложного механизма взаимодействия в сфере регуляции и координирования, которое происходит как в организме в целом, так и в его органах, клетках и даже на уровне молекул.

Понятие гомеостаза получило толчок к дополнительному развитию в результате использования методов кибернетики при исследовании сложных биологических систем, таких как биоценоз или популяция).

Функции гомеостаза

Исследование объектов с функцией обратной связи помогло ученым узнать о многочисленных механизмах, отвечающих за их устойчивость.

Даже в условиях серьезных изменений, механизмы адаптации (приспособления) не дают химическим и физиологическим свойствам организма сильно измениться. Нельзя сказать, что они остаются абсолютно стабильными, но серьезных отклонений обычно не происходит.

Механизмы гомеостаза

Наиболее хорошо развит механизм гомеостаза в организмах у высших животных. В организмах птиц и млекопитающих (включая человека) функция гомеостаза позволяет поддерживать стабильность количества ионов водорода, регулирует постоянство химического состава крови, держит давление в кровеносной системе и температуру тела примерно на одном уровне.

Существует несколько способов, которыми гомеостаз воздействует на системы органов и организм в целом. Это может быть воздействие с помощью гормонов, нервной системы, выделительных или нейро-гуморальных систем организма.

Гомеостаз человека

Например, стабильность давления в артериях поддерживается при помощи регулирующего механизма, который работает по образу цепных реакций, в которые вступают кровеносные органы.

Происходит это так рецепторы сосудов чувствуют перемену силы давления и передают сигналь об этом в мозг человека, который посылает ответные импульсы к сосудным центрам. Следствием этого становится усиление или ослабление тонуса кровеносной системы (сердца и сосудов).

Кроме того, в работу вступают органы нейро-гуморального регулирования. В результате этой реакции давление приходит в норму.

Гомеостаз экосистемы

Примером гомеостаза в растительном мире может служить сохранение постоянной влажности листьев путем раскрытия и закрытия устьиц.

Гомеостаз также свойственен и для сообществ живых организмов любой степени сложности; к примеру, то, что в рамках биоценоза сохраняется относительно стабильный состав видов и особей, является прямым следствием действия гомеостаза.

Гомеостаз популяции

Такой вид гомеостаза, как популяционный (его другое название генетический) играет роль регулятора целостности и стабильности генотипического состава популяции в условиях переменчивой окружающей среды.

Действует он через сохранение гетерозиготности, а так же при помощи управления ритмом и направленностью мутационных изменений.

Этот вид гомеостаза дает популяции возможность сохранять оптимальный генетический состав, что позволяет сообществу живых организмов сохранять максимальную жизнеспособность.

Роль гомеостаза в социуме и экологии

Необходимость управления сложными системами социального, экономического и культурного характера привела к расширению термина гомеостаза и применению его уже не только к биологическим, но и социальным объектам.

Примером работы гомеостатических общественных механизмов может служить такая ситуация: если в обществе наблюдается недостаток знаний или умений или профессиональный дефицит, то через механизм обратной связи этот факт заставляет сообщество развиваться и самосовершенствоваться.

А в случае избыточного количества профессионалов, которые фактически социумом не востребованы, произойдет отрицательная обратная связь и представителей ненужных профессий станет меньше.

В последнее время понятие гомеостаза нашло широкое применение и в экологии, в связи с необходимостью изучения состояния сложных экологических систем и биосферы в целом.

В кибернетике термин гомеостаз используют в отношении любого механизма, имеющего способность к автоматической саморегуляции.

Ссылки по теме гомеостаза

Гомеостаз в Википедии

Гомеостаз (от греч. homoios — подобный, одинаковый и status — неподвижность) — это способность живых систем противостоять изменениям и сохранять постоянство состава и свойств биологических систем.

Термин «гомеостаз» предложил У. Кеннон в 1929 г. для характеристики состояний и процессов, обеспечивающих устойчивость организма. Идея о существовании физических механизмов, направленных на поддержание постоянства внутренней среде, была высказана еще во второй половине XIX века К. Бернаром, который рассматривал стабильность физико-химических условий во внутренней среде как основу свободы и независимости живых организмов в непрерывно меняющейся внешней среде. Явление гомеостаза наблюдается на разных уровнях организации биологических систем.

Проявление гомеостаза на разных уровнях организации биологических систем.

Восстановительные процессы осуществляются постоянно и на разных структурно-функциональных уровнях организации особи - молекулярно-генетическом, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном .

На молекулярно-генетическом уровне происходят репликация ДНК (ее молекулярная репарация, синтез ферментов и белков, выполняющих в клетке другие (некаталитические) функции, молекул АТФ, например, в митохондриях и т.д. Многие из этих процессов входят в понятие обмена веществ клетки.

На субклеточном уровне происходит восстановление различных внутриклеточных структур (преимущественно речь идет об органеллах цитоплазмы) путем новообразования (мембраны, плазмолемма), сборки из субъединиц (микротрубочки), деления (митохондрии).

Клеточный уровень регенерации подразумевает восстановление структуры и, в некоторых случаях, функций клетки. К примерам регенерации на клеточном уровне относят восстановление после травмы отростка нервной клетки. У млекопитающих этот процесс идет со скоростью 1 мм в сутки. Восстановление функций клетки определенного типа может осуществляться за счет процесса клеточной гипертрофии, то есть увеличения объема цитоплазмы и, следовательно, количества органелл (внутриклеточная регенерация современных авторов или регенерационная клеточная гипертрофия классической гистологии).

На следующем уровне - тканевом или клеточно-популяционном (уровне клеточных тканевых систем – см. 3.2) происходит восполнение теряемых клеток определенного направления дифференцировки. Такое восполнение обусловливается изменениями клеточного материала в пределах клеточных популяций (клеточных тканевых систем), результатом чего становится восстановления функций ткани и органа. Так, у человека время жизни клеток кишечного эпителия составляет- 4–5 сут, тромбоцитов - 5–7 сут, эритроцитов - 120–125 сут. При указанных темпах гибели красных кровяных телец в организме человека, например, ежесекундно разрушается порядка 1 млн эритроцитов, но и столько же образуется в красном костном мозге вновь. Возможность восстановления снашиваемых в ходе жизнедеятельности или утрачиваемых вседствие травмы, отравления или патологического процесса клеток обеспечивается тем, что в тканях даже зрелого организма сохраняются камбиальные клетки, способные к митотическому делению с последующей цитодифференцировкой. Названные клетки в настоящее время называют региональными или резидентными стволовыми клетками (см. 3.1.2 и 3.2). Поскольку они коммитированы, постольку они способны дать начало одному или нескольким определенным клеточным типам. При этом их дифференцировка в конкретный клеточный тип определяется сигналами, поступающими извне: локальными, от непосредственного окружения (характер межклеточных взаимодействий) и дистантными (гормоны), вызывающими избирательную экспрессию конкретных генов. Так, в эпителии тонкой кишки камбиальные клетки находятся в придонных зонах крипт. При определенных воздействиях они способны дать начало клеткам «каемчатого» всасывающего эпителия и некоторым одноклеточным железам органа.

Регенерация на органном уровене имеет главной задачей восстановление функции органа с или без воспроизведения его типичной структуры (макроскопической, микроскопической). В процессе регенерации на названном уровне присходят не только преобразования в клеточных популяций (клеточных тканевых системах), но также и морфогенетические процессы. При этом включаются те же механизмы, что и при формировании органов в эмбриогенезе (периоде развития дефинитивного фенотипа). Сказанное с полным правом дает возможность рассматривать регенерацию как частный вариант процесса развития.

Структурный гомеостаз, механизмы его поддержания.

Виды гомеостаза:

 Генетический гомеостаз . Генотип зиготы при взаимодействии с факторами окружающей среды определяет весь комплекс изменчивости организма, его адаптивной способности, то есть гомеостаз. Организм реагирует на изменения условий среды специфически, в пределах наследственно обусловленной нормы реакции. Постоянство генетического гомеостаза поддерживается на основе матричных синтезов, а стабильность генетического материала обеспечивается рядом механизмов (см. мутагенез).

 Структурный гомеостаз. Поддержание постоянства состава и целостности морфологической организации клеток, тканей. Полифункциональность клеток повышает компактность и надежность всей системы, увеличивая ее потенциальные возможности. Формирование функций клеток происходит благодаря регенерации.

Регенерация:

1. Клеточная (прямое и непрямое деление)

2. Внутриклеточная (молекулярная, внутриорганоидная, органоидная)

Организм как открытая саморегулирующаяся система.

Живой организм – открытая система, имеющая связь с окружающей средой посредством нервной, пищеварительной, дыхательной, выделительной систем и др.

В процессе обмена веществ с пищей, водой, при газообмене в организм поступают разнообразные химические соединения, которые в организме подвергаются изменениям, входят в структуру организма, но не остаются постоянно. Усвоенные вещества распадаются, выделяют энергию, продукты распада удаляются во внешнюю среду. Разрушенная молекула заменяется новой и т.д.

Организм – открытая, динамичная система. В условиях непрерывно меняющейся среды организм поддерживает устойчивое состояние в течение определенного времени.

Понятие о гомеостазе. Общие закономерности гомеостаза живых систем.

Гомеостаз – свойство живого организма сохранять относительное динамическое постоянство внутренней среды. Гомеостаз выражается в относительном постоянстве химического состава, осмотического давления, устойчивости основных физиологических функций. Гомеостаз специфичен и обусловлен генотипом.

Сохранение целостности индивидуальных свойств организма один из наиболее общих биологических законов. Этот закон обеспечивается в вертикальном ряду поколений механизмами воспроизведения, а на протяжении жизни индивидуума – механизмами гомеостаза.

Явление гомеостаза представляет собой эволюционно выработанное, наследственно-закрепленное адаптационное свойство организма к обычным условиям окружающей среды. Однако эти условия могут кратковременно или длительно выходить за пределы нормы. В таких случаях явления адаптации характеризуются не только восстановлением обычных свойств внутренней среды, но и кратковременными изменениями функции (например, учащение ритма сердечной деятельности и увеличение частоты дыхательных движений при усиленной мышечной работе). Реакции гомеостаза могут быть направлены на:

поддержание известных уровней стационарного состояния;

устранение или ограничение действия вредностных факторов;

выработку или сохранение оптимальных форм взаимодействия организма и среды в изменившихся условиях его существования. Все эти процессы и определяют адаптацию.

Поэтому понятие гомеостаза означает не только известное постоянство различных физиологических констант организма, но и включает процессы адаптации и координации физиологических процессов, обеспечивающих единство организма не только в норме, но и при изменяющихся условиях его существования.

Основные компоненты гомеостаза были определены К. Бернаром, и их можно разделить на три группы:

А. Вещества, обеспечивающие клеточные потребности:

Вещества, необходимые для образования энергии, для роста и восстановления – глюкоза, белки, жиры.

NaCl, Ca и другие неорганические вещества.

Кислород.

Внутренняя секреция.

Б. Окружающие факторы, влияющие на клеточную активность:

Осмотическое давление.

Температура.

Концентрация водородных ионов (рН).

В. Механизмы, обеспечивающие структурное и функциональное единство:

Наследственность.

Регенерация.

Иммунобиологическая реактивность.

Принцип биологического регулирования обеспечивает внутреннее состояние организма (его содержание), а также взаимосвязь этапов онтогенеза и филогенеза. Этот принцип оказался широко распространненым. При его изучении возникла кибернетика – наука о целенаправленном и оптимальном управлении сложными процессами в живой природе, в человеческом обществе, промышленности (Берг И.А., 1962).

Живой организм представляет сложную управляемую систему, где происходит взаимодействие многих переменных внешней и внутренней среды. Общим для всех систем является наличие входных переменных, которые в зависимости от свойств и законов поведения системы преобразуются в выходные переменные (Рис. 10).

Рис. 10 - Общая схема гомеостаза живых систем

Выходные переменные зависят от входных и законов поведения системы.

Влияние выходного сигнала на управляющую часть системы называется обратной связью , которая имеет большое значение в саморегуляции (гомеостатической реакции). Различают отрицательную и положительную обратную связь.

Отрицательная обратная связь уменьшает влияние входного сигнала на величину выходного по принципу: «чем больше (на выходе), тем меньше (на входе)». Она способствует восстановлению гомеостаза системы.

При положительной обратной связи величина входного сигнала увеличивается по принципу: «чем больше (на выходе), тем больше (на входе)». Она усиливает возникшее отклонение от исходного состояния, что приводит к нарушению гомеостаза.

Однако все виды саморегуляции действуют по одному принципу: самоотклонение от исходного состояния, что служит стимулом для включения механизмов коррекции. Так, в норме рН крови составляет 7,32 – 7,45. Сдвиг рН на 0,1 приводит к нарушению сердечной деятельности. Этот принцип был описан Анохиным П.К. в 1935 году и назван принципом обратной связи, который служит для осуществления приспособительных реакций.

Общий принцип гомеостатической реакции (Анохин: «Теория функциональных систем»):

отклонение от исходного уровня → сигнал → включение регуляторных механизмов по принципу обратной связи → коррекция изменения (нормализация).

Так, при физической работе концентрация СО 2 в крови увеличивается → рН сдвигается в кислую сторону → сигнал поступает в дыхательный центр продолговатого мозга → центробежные нервы проводят импульс к межреберным мышцам и дыхание углубляется → снижение СО 2 в крови, рН восстанавливается.

Механизмы регуляции гомеостаза на молекулярно-генетическом, клеточном, организменном, популяционно-видовом и биосферном уровнях.

Регуляторные гомеостатические механизмы функционируют на генном, клеточном и системном (организменном, популяционно-видовом и биосферном) уровнях.

Генные механизмы гомеостаза. Все явления гомеостаза организма генетически детерминированы. Уже на уровне первичных генных продуктов существует прямая связь – «один структурный ген – одна полипептидная цепь». Причем между нуклеотидной последовательностью ДНК и последовательностью аминокислот полипептидной цепи существует коллинеарное соответствие. В наследственной программе индивидуального развития организма предусмотрено формирование видоспецифических характеристик не в постоянных, а в меняющихся условиях среды, в пределах наследственно обусловленной нормы реакции. Двуспиральность ДНК имеет существенное значение в процессах ее репликации и репарации. И то и другое имеет непосредственное отношение к обеспечению стабильности функционирования генетического материала.

С генетической точки зрения можно различать элементарные и системные проявления гомеостаза. Примерами элементарных проявлений гомеостаза могут служить: генный контроль тринадцати факторов свертывания крови, генный контроль гистосовместимости тканей и органов, позволяющий осуществить трансплантацию.

Пересаженный участок называется трансплантатом. Организм, у которого берут ткань для пересадки, является донором , а которому пересаживают – реципиентом . Успех трансплантации зависит от иммунологических реакций организма. Различают аутотрансплантацию, сингенную трансплантацию, аллотрасплантацию и ксенотрансплантацию.

Аутотрансплантация – пересадка тканей у одного и того же организма. При этом белки (антигены) трансплантата не отличаются от белков реципиента. Иммунологическая реакция не возникает.

Сингенная трансплантация проводится у однояйцовых близнецов, имеющих одинаковый генотип.

Аллотрансплантация – пересадка тканей от одной особи к другой, относящихся к одному виду. Донор и реципиент отличаются по антигенам, поэтому у высших животных наблюдается длительное приживление тканей и органов.

Ксенотрансплантация – донор и реципиент относятся к разным видам организмов. Этот вид трансплантации удается у некоторых беспозвоночных, но у высших животных такие трансплантанты не приживаются.

При трансплантации большое значение имеет явление иммунологической толерантности (тканевой совместимости). Подавление иммунитета в случае пересадки тканей (иммунодепрессия) достигается: подавлением активности иммунной системы, облучением, введением антилимфотической сыворотки, гормонов коры надпочечников, химических препаратов – антидепрессантов (имуран). Основная задача подавить не просто иммунитет, а трансплантационный иммунитет.

Трансплантационный иммунитет определяется генетической конституцией донора и реципиента. Гены, ответственные за синтез антигенов, вызывающих реакцию на пересаженную ткань, называются генами тканевой несовместимости.

У человека главной генетической системой гистосовместимости является система HLA (Human Leukocyte Antigen). Антигены достаточно полно представлены на поверхности лейкоцитов и определяются с помощью антисывороток. План строения системы у человека и животных одинаков. Принята единая терминология для описания генетических локусов и аллелей системы HLA. Антигены обозначаются: HLA-A 1 ; HLA-A 2 и т.д. Новые антигены, окончательно не идентифицированные обозначают – W (Work). Антигены системы HLA делят на 2 группы: SD и LD (Рис. 11).

Антигены группы SD определяются серологическими методами и детерминируются генами 3-х сублокусов системы HLA: HLA-A; HLA-B; HLA-C.

Рис. 11 - HLA главная генетическая система гистосовместимости человека

LD – антигены контролируются сублокусом HLA-D шестой хромосомы, и определяются методом смешанных культур лейкоцитов.

Каждый из генов, контролирующих HLA – антигены человека, имеет большое число аллелей. Так сублокус HLA-A – контролирует 19 антигенов; HLA-B – 20; HLA-C – 5 «рабочих» антигенов; HLA-D – 6. Таким образом, у человека уже обнаружено около 50 антигенов.

Антигенный полиморфизм системы HLA является результатом происхождения одних от других и тесной генетической связи между ними. Идентичность донора и реципиента по антигенам системы HLA необходима при трансплантации. Пересадка почки, идентичной по 4 антигенам системы, обеспечивает приживаемость на 70%; по 3 – 60%; по 2 – 45%; по 1 – 25%.

Имеются специальные центры, ведущие подбор донора и реципиента при трансплантации, например в Голландии – «Евротрансплантат». Типирование по антигенам системы HLA проводится и в Республике Беларусь.

Клеточные механизмы гомеостаза направлены на восстановление клеток тканей, органов в случае нарушения их целостности. Совокупность процессов, направленных на восстановление разрушаемых биологических структур называется регенерацией. Такой процесс характерен для всех уровней: обновление белков, составных частей органелл клетки, целых органелл и самих клеток. Восстановление функций органов после травмы или разрыва нерва, заживление ран имеет значение для медицины с точки зрения овладения этими процессами.

Ткани, по их регенерационной способности, делят на 3 группы:

Ткани и органы, для которых характерны клеточная регенерация (кости, рыхлая соединительная ткань, кроветворная система, эндотелий, мезотелий, слизистые оболочки кишечного тракта, дыхательных путей и мочеполовой системы.

Ткани и органы, для которых характерна клеточная и внутриклеточная регенерация (печень, почки, легкие, гладкие и скелетные мышцы, вегетативная нервная система, эндокринная, поджелудочная железа).

Ткани, для которых характерна преимущественно внутриклеточная регенерация (миокард) или исключительно внутриклеточная регенерация (клетки ганглиев центральной нервной системы). Она охватывает процессы восстановления макромолекул и клеточных органелл путем сборки элементарных структур или путем их деления (митохондрии).

В процессе эволюции сформировалось 2 типа регенерации физиологическая и репаративная .

Физиологическая регенерация – это естественный процесс восстановления элементов организма в течении жизни. Например, восстановление эритроцитов и лейкоцитов, смена эпителия кожи, волос, замена молочных зубов на постоянные. На эти процессы влияют внешние и внутренние факторы.

Репаративная регенерация – это восстановление органов и тканей, утраченных при повреждении или ранении. Процесс происходит после механических травм, ожогов, химических или лучевых поражений, а также в результате болезней и хирургических операций.

Репаративная регенерация подразделяется на типичную (гомоморфоз) и атипичную (гетероморфоз). В первом случае регенерирует орган, который был удален или разрушен, во втором – на месте удаленного органа развивается другой.

Атипичная регенерация чаще встречается у беспозвоночных.

Регенерацию стимулируют гормоны гипофиза и щитовидной железы . Различают несколько способов регенерации:

Эпиморфоз или полная регенерация – восстановление раневой поверхности, достраивание части до целого (например, отрастание хвоста у ящерицы, конечности у тритона).

Морфоллаксис – перестройка оставшейся части органа до целого, только меньших размеров. Для этого способа характерна перестройка нового из остатков старого (например, восстановление конечности у таракана).

Эндоморфоз – восстановление за счет внутриклеточной перестройки ткани и органа. Благодаря увеличению числа клеток и их размеров масса органа приближается к исходному.

У позвоночных репаративная регенерация осуществляется в следующей форме:

Полная регенерация – восстановление исходной ткани после ее повреждения.

Регенерационная гипертрофия , характерная для внутренних органов. При этом раневая поверхность заживает рубцом, удаленный участок не отрастает и форма органа не восстанавливается. Масса оставшейся части органа увеличивается за счет увеличения числа клеток и их размеров и приближается до исходной величины. Так у млекопитающих регенерирует печень, легкие, почки, надпочечники, поджелудочная, слюнные, щитовидная железа.

Внутриклеточная компенсаторная гиперплазия ультраструктур клетки. При этом на месте повреждения образуется рубец, а восстановление исходной массы происходит за счет увеличения объема клеток, а не их числа на основе разрастания (гиперплазии) внутриклеточных структур (нервная ткань).

Системные механизмы обеспечиваются взаимодействием регуляторных систем: нервной, эндокринной и иммунной .

Нервная регуляция осуществляется и координируется центральной нервной системой. Нервные импульсы, поступая в клетки и ткани, вызывают не только возбуждение, но и регулируют химические процессы, обмен биологически активных веществ. В настоящее время известно более 50 нейрогормонов. Так, в гипоталамусе вырабатывается вазопрессин, окситоцин, либерины и статины, регулирующие функцию гипофиза. Примерами системных проявлений гомеостаза являются сохранение постоянства температуры, артериального давления.

С позиций гомеостаза и адаптации, нервная система является главным организатором всех процессов организма. В основе приспособления, уравновешивания организмов с окружающими условиями, по Н.П. Павлову, лежат рефлекторные процессы. Между разными уровнями гомеостатического регулирования существует частная иерархическая соподчиненность в системе регуляции внутренних процессов организма (Рис. 12).

кора полушарий и отделы головного мозга

саморегуляция по принципу обратной связи

периферические нервно-регуляторные процессы, местные рефлексы

Клеточный и тканевой уровени гомеостаза

Рис. 12. - Иерархическая соподчиненность в системе регуляции внутренних процессов организма.

Самый первичный уровень составляют гомеостатические системы клеточного и тканевого уровня. Над ними представлены периферические нервные регуляторные процессы типа местных рефлексов. Далее в этой иерархии располагаются системы саморегуляции определенных физиологических функций с разнообразными каналами "обратной связи". Вершину этой пирамиды занимает кора больших полушарий и головной мозг.

В сложном многоклеточном организме как прямые, так и обратные связи осуществляются не только нервными, но и гормональными (эндокринными) механизмами. Каждая из желез, входящая в эндокринную систему, оказывает влияние на прочие органы этой системы и, в свою очередь, испытывает влияние со стороны последних.

Эндокринные механизмы гомеостаза по Б.М. Завадскому, это – механизм плюс-минус взаимодействия, т.е. уравновешивание функциональной активности железы с концентрацией гормона. При высокой концентрации гормона (выше нормы) деятельность железы ослабляется и наоборот. Такое влияние осуществляется путем действия гормона на продуцирующую его железу. У ряда желез регуляция устанавливается через гипоталамус и переднюю долю гипофиза, особенно при стресс-реакции.

Эндокринные железы можно разделить на две группы по отношению их к передней доле гипофиза. Последняя считается центральной, а прочие эндокринные железы – периферическими. Это разделение основано на том, что передняя доля гипофиза продуцирует так называемые тропные гормоны, которые активируют некоторые периферические эндокринные железы. В свою очередь, гормоны периферических эндокринных желез действуют на переднюю долю гипофиза, угнетая секрецию тропных гормонов.

Реакции, обеспечивающие гомеостаз, не могут ограничиваться какой-либо одной эндокринной железой, а захватывает в той или иной степени все железы. Возникающая реакция приобретает цепное течение и распространяется на другие эффекторы. Физиологическое значение гормонов заключается в регуляции других функций организма, а потому цепной характер должен быть выражен максимально.

Постоянные нарушения среды организма способствуют сохранению его гомеостаза в течение длительной жизни. Если создать такие условия жизни, при которых ничто не вызывает существенных сдвигов внутренней среды, то организм окажется полностью безоружен при встрече с окружающей средой и вскоре погибает.

Объединение в гипоталамусе нервных и эндокринных механизмов регуляции позволяет осуществлять сложные гомеостатические реакции, связанные с регуляцией висцеральной функции организма. Нервная и эндокринная системы являются объединяющим механизмом гомеостаза.

Примером общей ответной реакции нервных и гуморальных механизмов является состояние стресса, которое развивается при неблагоприятных жизненных условиях и возникает угроза нарушения гомеостаза. При стрессе наблюдается изменение состояния большинства систем: мышечной, дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной, органов чувств, кровяного давления, состава крови. Все эти изменения являются проявлением отдельных гомеостатических реакций, направленных на повышение сопротивляемости организма к неблагоприятным факторам. Быстрая мобилизация сил организма выступает как защитная реакция на состояние стресса.

При "соматическом стрессе" решается задача повышения общей сопротивляемости организма по схеме, приведенной на рисунке 13.

Рис. 13 - Схема повышения общей сопротивляемости организма при

Гомеостаз

Гомеостаз, гомеорез, гомеоморфоз - характеристики состояния организма. Системная сущность организма проявляется в первую очередь в его способности к саморегуляции в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды. Поскольку все органы и ткани организма состоят из клеток, каждая из которых является относительно самостоятельным организмом, состояние внутренней среды человеческого организма имеет огромное значение для его нормального функционирования. Для организма человека - сухопутного существа - окружающую среду составляют атмосфера и биосфера, при этом он в определенной мере взаимодействует с литосферой, гидросферой и ноосферой. В то же время большинство клеток человеческого тела погружено в жидкую среду, которая представлена кровью, лимфой и межклеточной жидкостью. Лишь покровные ткани непосредственно взаимодействуют с окружающей человека средой, все остальные клетки изолированы от внешнего мира, что позволяет организму в значительной мере стандартизировать условия их существования. В частности, способность поддерживать постоянную температуру тела около 37 °С обеспечивает стабильность метаболических процессов, поскольку все биохимические реакции, которые составляют сущность метаболизма, очень сильно зависят от температуры. Не менее важно поддерживать в жидких средах организма неизменное напряжение кислорода, углекислого газа, концентрацию разнообразных ионов и т.п. В обычных условиях существования, в том числе при адаптации и деятельности, возникают небольшие отклонения такого рода параметров, но они быстро устраняются, внутренняя среда организма возвращается к стабильной норме. Великий французский физиолог XIX в. Клод Бернар утверждал: «Постоянство внутренней среды является обязательным условием свободной жизни». Физиологические механизмы, обеспечивающие поддержание постоянства внутренней среды, называются гомеостатическими, а само явление, отражающее способность организма к саморегуляции внутренней среды, называется гомеостазом. Этот термин был введен в 1932 г. У. Кэнноном - одним из тех физиологов XX в., который наряду с Н.А.Бернштейном, П.К.Анохиным и Н.Винером стоял у истоков науки об управлении - кибернетики. Термин «гомеостаз» используется не только в физиологических, но и в кибернетических исследованиях, поскольку именно поддержание постоянства каких-либо характеристик сложноорганизованной системы и является главной целью любого управления.

Другой замечательный исследователь, К.Уоддингтон, обратил внимание на то, что организм способен сохранять не только стабильность своего внутреннего состояния, но и относительное постоянство динамических характеристик, т. е. протекания процессов во времени. Это явление по аналогии с гомеостазом было названо гомеорезом. Оно имеет особое значение для растущего и развивающегося организма и состоит в том, что организм способен сохранять (в определенных пределах, разумеется) «канал развития» в ходе своих динамических преобразований. В частности, если ребенок из-за болезни или резкого ухудшения условий жизни, вызванных социальными причинами (война, землетрясение и т.п.), существенно отстает от своих нормально развивающихся сверстников, то это еще не означает, что такое отставание фатально и необратимо. Если период неблагоприятных событий заканчивается и ребенок получает адекватные для развития условия, то как по росту, так и по уровню функционального развития он вскоре догоняет сверстников и в дальнейшем ничем существенно от них не отличается. Этим объясняется то обстоятельство, что перенесшие в раннем возрасте тяжелую болезнь дети нередко вырастают в здоровых и пропорционально сложенных взрослых. Гомеорез играет важнейшую роль как в управлении онтогенетическим развитием, так и в процессах адаптации. Между тем физиологические механизмы гомеореза пока недостаточно изучены.

Третьей формой саморегуляции постоянства организма является гомеоморфоз - способность поддерживать неизменность формы. Эта характеристика в большей мере присуща взрослому организму, поскольку рост и развитие несовместимы с неизменностью формы. Тем не менее если рассматривать короткие отрезки времени, особенно в периоды торможения роста, то и у детей можно обнаружить способность к гомеоморфозу. Речь идет о том, что в организме непрерывно происходит смена поколений составляющих его клеток. Клетки долго не живут (исключение составляют только нервные клетки): обычный срок жизни клеток тела составляет недели или месяцы. Тем не менее каждое новое поколение клеток почти в точности повторяет форму, размеры, расположение и соответственно функциональные свойства предыдущего поколения. Специальные физиологические механизмы препятствуют значительным изменениям массы тела в условиях голодания или переедания. В частности, при голодании резко повышается усвояемость пищевых веществ, а при переедании, напротив, большая часть поступающих с пищей белков, жиров и углеводов «сжигается» без всякой пользы для организма. Доказано (Н. А. Смирнова), что у взрослого человека резкие и значительные изменения массы тела (главным образом за счет количества жира) в любую сторону являются верными признаками срыва адаптации, перенапряжения и свидетельствуют о функциональном неблагополучии организма. Детский организм становится особенно чувствителен к внешним воздействиям в периоды наиболее бурного роста. Нарушение гомеоморфоза - такой же неблагоприятный признак, как нарушения гомеостаза и гомеореза.

Понятие о биологических константах. Организм представляет собой комплекс огромного количества самых разнообразных веществ. В процессе жизнедеятельности клеток организма концентрация этих веществ может существенно меняться, что означает изменение внутренней среды. Было бы немыслимо, если бы управляющие системы организма вынуждены были следить за концентрацией всех этих веществ, т.е. иметь множество датчиков (рецепторов), непрерывно анализировать текущее состояние, принимать управляющие решения и контролировать их эффективность. Ни информационных, ни энергетических ресурсов организма не хватило бы на такой режим управления всеми параметрами. Поэтому организм ограничивается слежением за сравнительно небольшим числом наиболее значимых показателей, которые необходимо поддерживать на относительно постоянном уровне ради благополучия абсолютного большинства клеток тела. Эти наиболее жестко гомеостазируемые параметры тем самым превращаются в «биологические константы», а их неизменность обеспечивается за счет иногда достаточно значительных колебаний других параметров, не относящихся к разряду гомеостазируемых. Так, уровни гормонов, участвующих в регуляции гомеостаза, могут меняться в крови в десятки раз в зависимости от состояния внутренней среды и воздействия внешних факторов. В это же время гомеостазируемые параметры изменяются лишь на 10-20 %.

Важнейшие биологические константы. Среди наиболее важных биологических констант, за поддержание которых на сравнительно неизменном уровне ответственны различные физиологические системы организма, следует назвать температуру тела, уровень глюкозы в крови, содержание ионов Н + в жидких средах организма, парциальное напряжение кислорода и углекислоты в тканях.

Болезнь как признак или следствие нарушений гомеостаза. Практически все болезни человека связаны с нарушением гомеостаза. Так, например, при многих инфекционных заболеваниях, а также в случае воспалительных процессов, в организме резко нарушается температурный гомеостаз: возникает лихорадка (повышение температуры), иногда опасная для жизни. Причина такого нарушения гомеостаза может заключаться как в особенностях нейроэндокринной реакции, так и в нарушениях деятельности периферических тканей. В этом случае проявление болезни - повышенная температура - представляет собой следствие нарушения гомеостаза.

Обычно лихорадочные состояния сопровождаются ацидозом - нарушением кислотно-щелочного равновесия и сдвигом реакции жидких сред организма в кислую сторону. Ацидоз характерен также для всех заболеваний, связанных с ухудшением работы сердечно-сосудистой и дыхательной систем (заболевания сердца и сосудов, воспалительные и аллергические поражения бронхолегочной системы и т.п.). Нередко ацидоз сопровождает первые часы жизни новорожденного, особенно если у него не сразу после появления на свет началось нормальное дыхание. Для устранения этого состояния новорожденного помещают в специальную камеру с повышенным содержанием кислорода. Метаболический ацидоз при тяжелой мышечной нагрузке может наблюдаться у людей любого возраста и проявляется в одышке и повышенном потоотделении, а также болезненных ощущениях в мышцах. После завершения работы состояние ацидоза может сохраняться от нескольких минут до 2-3 сут, в зависимости от степени утомления, тренированности и эффективности работы гомеостатических механизмов.

Весьма опасны болезни, приводящие к нарушению водно-солевого гомеостаза, например холера, при которой из организма Удаляется огромное количество воды и ткани утрачивают свои функциональные свойства. К нарушению водно-солевого гомеостаза ведут также многие заболевания почек. В результате некоторых из этих заболеваний может развиваться алкалоз - чрезмерное повышение концентрации щелочных веществ в крови и увеличение рН (сдвиг в щелочную сторону).

В некоторых случаях незначительные, но длительные нарушения гомеостаза могут стать причиной развития тех или иных заболеваний. Так, есть данные, что неумеренное употребление в пищу сахара и других источников углеводов, нарушающих гомеостаз глюкозы, ведет к поражению поджелудочной железы, в результате человек заболевает диабетом. Также опасно чрезмерное употребление поваренной и других минеральных солей, острых приправ и т.п., увеличивающих нагрузку на выделительную систему. Почки Могут не справиться с обилием веществ, которые необходимо удалить из организма, в результате чего наступит нарушение водно-солевого гомеостаза. Одним из его проявлений являются отеки - скопление жидкости в мягких тканях организма. Причина отеков обычно лежит либо в недостаточности сердечно-сосудистой системы, либо в нарушениях работы почек и, как следствие, минерального обмена.