Как называется японское письмо по русски. Лингвистический энциклопедический словарь. Направление в японском письме
Коферменты в каталитических реакциях осуществляют транспорт различных групп атомов, электронов или протонов. Коферменты связываются с ферментами:
Ковалентными связями;
Гидрофобными взаимодействиями и т.д.
Один кофермент может быть коферментом для нескольких ферментов. Многие коферменты являются полифункциональными (например, НАД, ПФ). В зависимости от апофермента зависит специфичность холофермента.
Все коферменты делят на две большие группы: витаминные и невитаминные.
Коферменты витаминной природы – производные витаминов или химические модификации витаминов.
1 группа: тиаминовые – производные витамина В1 . Сюда относят:
Тиаминмонофосфат (ТМФ);
Тиаминдифосфат (ТДФ) или тиаминпирофосфат (ТПФ) или кокарбоксилаза;
Тиаминтрифосфат (ТТФ).
ТПФ имеет наибольшее биологическое значение. Входит в состав декарбоксилазы кетокислот: ПВК, a-кетоглутаровая кислота. Этот фермент катализирует отщепление СО 2 .
Кокарбоксилаза участвует в транскетолазной реакции из пентозофосфатного цикла.
2 группа: флавиновые коферменты, производные витамина В2 . Сюда относят:
- флавинмононуклеотид (ФМН) ;
- флавинадениндинуклеотид (ФАД) .
Ребитол и изоалоксазин образуют витамин В2. Витамин В2 и остаток фосфорной к-ты образуют ФМН. ФМН в соединении с АМФ образуют ФАД.
[рис. изоалоксазиновое кольцо соединено с ребитолом, ребитол с фосфорной к-той, а фосфорная к-та – с АМФ]
ФАД и ФМН являются коферментами дегидрогеназ. Эти ферменты катализируют отщепление от субстрата водорода, т.е. участвуют в реакциях окисления–восстановления. Например СДГ – сукцинатдегидрогеназа – катализирует превращение янтарной к-ты в фумаровую. Это ФАД-зависимый фермент. [рис. COOH-CH 2 -CH 2 -COOH® (над стрелкой – СДГ, под – ФАД и ФАДН 2) COOH-CH=CH-COOH]. Флавиновые ферменты (флавинзависимые ДГ) содержат ФАД, который в них является первоисточником протонов и электронов. В процессе хим. реакций ФАД превращается в ФАДН 2 . Рабочей частью ФАД является 2 кольцо изоалоксазина; в процессе хим. реакции идет присоединение двух атомов водорода к азотам и перегруппировка двойных связей в кольцах.
3 группа: пантотеновые коферменты, производные витамина В3 – пантотеновой кислоты. Входят в состав кофермента А, НS-КоА. Этот кофермент А является коферментом ацилтрансфераз, вместе с которой переносит различные группировки с одной молекулы на другую.
4 группа: никотинамидные, производные витамина РР - никотинамида :
Представители:
Никотинамидадениндинуклеотид (НАД);
Никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ).
Коферменты НАД и НАДФ являются коферментами дегидрогеназ (НАДФ-зависимых ферментов), например малатДГ, изоцитратДГ, лактатДГ. Участвуют в процессах дегидрирования и в окислительно-восстановительных реакциях. При этом НАД присоединяет два протона и два электрона, и образуется НАДН2.
Рис. рабочей группы НАД и НАДФ: рисунок витамина РР, к которому присоединяется один атом Н и в результате происходит перегруппировка двойных связей. Рисуется новая конфигурация витамина РР + Н + ]
5 группа: пиридоксиновые, производные витамина В6 . [рис. пиридоксаля. Пиридоксаль+ фосфорная к-та= пиридоксальфосфат]
- пиридоксин ;
- пиридоксаль ;
- пиридоксамин .
Эти формы взаимопревращаются в процессе реакций. При взаимодействии пиридоксаля с фосфорной кислотой получается пиридоксальфосфат (ПФ).
ПФ является коферментом аминотрансфераз, осуществляет перенос аминогруппы от АК на кетокислоту – реакция переаминирования . Также производные витамина В6 входят как коферменты в состав декарбоксилаз АК.
Коферменты невитаминной природы – вещества, которые образуются в процессе метаболизма.
1) Нуклеотиды – УТФ, УДФ, ТТФ и т.д. УДФ-глюкоза вступает в синтез гликогена. УДФ-гиалуроновая к-та используется для обезвреживания различных веществ в трансверных реакциях (глюкоуронил трансфераза).
2) Производные порфирина (гем): каталаза, пероксидаза, цитохромы и т.д.
3) Пептиды . Глутатион – это трипептид (ГЛУ-ЦИС-ГЛИ), он участвует в о-в реакциях, является коферментом оксидоредуктаз (глутатионпероксидаза, глутатионредуктаза). 2GSH«(над стрелкой 2Н) G-S-S-G. GSH является восстановленной формой глутатиона, а G-S-S-G – окисленной.
4) Ионы металлов , например Zn 2+ входит в состав фермента АлДГ (алкогольдегидрогеназы), Cu 2+ - амилазы, Mg 2+ - АТФ-азы (например, миозиновой АТФ-азы).
Могут участвовать в:
Присоединении субстратного комплекса фермента;
В катализе;
Стабилизация оптимальной конформации активного центра фермента;
Стабилизация четвертичной структуры.
Вообще официально витаминами признаны 13 веществ (подробно: в ) – это сборная жизненно необходимых человеку органических веществ. Квазивитамины – также незаменимые вещества, которые иногда действуют как витамины, многие из них слабо изучены или даже не открыты вовсе. В этом тексты мы расскажем, что известно науке о 3 наиболее известных квазивитаминах.
Квазивитамины – это, как правило, белковые молекулы, которые временами могут не включаться в обменные процессы, но в некоторых обстоятельствах вдруг начинают проявлять себя как витамины. Кстати, граница между витаминами и квазивитаминами – лишь официальное признание веществ витаминами. К примеру, некоторые авторы считают пантотеновую кислоту (витамин B5) и биофлавониды (витамин P) не витаминами, а квазивитаминами.
К наиболее изученным квазивитаминам относятся коэнзим Q, карнитин, коэнзим А и некоторые другие вещества.
Коэнзим Q (он же Убихинон)
Коэнзим Q-10 является производным бензохинона и широко распространён в природе. Это кофермент, в норме имеющийся практически во всех клетках организма. Он может синтезироваться в самом организме, но по мере увеличения возраста способность организма синтезировать коэнзим Q уменьшается и, в конце концов, сходит на нет (после 50 лет требуется дополнительный приём коэнзима) . Однако официальные данные о физиологической потребности в коэнзиме Q на данный момент отсутствуют.
Убихинон имеет большое значение в энергообеспечении и в нормальном функционировании иммунной системы человека. Кроме того, коэнзим Q положительно влияет на окислительные процессы в организме человека, улучшает окисление жиров, является переносчиком водородных ионов, компонентов дыхательной цепи .
Препарат применяется в комплексной терапии всех форм ишемической болезни сердца , других заболеваний миокарда (воспалительные, дистрофические процессы), сердечной недостаточности.
Коэнзим Q повышает способность к физическим нагрузкам , он используется после переутомления, перед выполнением больших физических нагрузок, а также в спорте (Исследование: Горбачёв, Горбачёва, 2002).
Впрочем, контрольные исследования не подтверждают целесообразности этой добавки для атлетов, поскольку она не способствует активности физических упражнений и не уменьшает окислительный стресс, связанный с физической нагрузкой (Исследование: Сарубин, 2005).
В чем содержится
Коэнзим Q содержится в мясных продуктах, рыбе, особенно в сардинах, шпинате, арахисе .
По-видимому, он имеется и в других пищевых продуктах, но эти сведения пока недостоверны. Количество коэнзима Q уменьшается в процессе кулинарной обработки (как и с большинством витаминов).
Коэнзим Q10 в таблеточной форме выпускает множество производителей и его легко найти в аптеках.
В большинстве случаев коэнзим Q принимают по 10–30–60 мг 3 раза в день. Однако и при назначении в больших дозах – до 200–300 мг в сутки заметных побочных явлений не наблюдалось. Курс лечения 1-3 месяца и более.
При потреблении коэнзима Q, необходимо, чтобы в организм человека поступало достаточное количество аскорбиновой кислоты, витаминов группы В и селена. Последний способствует улучшению синтеза коэнзима Q в организме.
Карнитин (L-карнитин)
Карнитин (он же витамин группы В, который пока не входит в 13 официальных витаминов и находится “на рассмотрении”) участвует в белковом и жировом обменах. Карнитин присутствует в большинстве клеток организма, в том числе в мышечных волокнах, и улучшает в них процессы аэробного образования энергии, так как осуществляет транспорт жирных кислот в митохондриях, где они окисляются с выделением энергии. Стимулируя окисление жирных кислот, карнитин способствует сохранению запасов гликогена в клетках, а участвуя в обмене липидов, – препятствует развитию атеросклероза.
Добавку L-карнитин из-за некоторых его свойств продают как “жиросжигающую”. В ответ многие специалисты стали называть его “дорогой мочой”, из-за отсутствия научных доказательств реального эффекта для жиросжигания.
Вот комментарий одного из ведущих финес-экспертов Сергея Струкова: “По сути своей работы L-карнитин обеспечивает внутриклеточный транспорт жиров к месту их утилизации. Чуда здесь особенного ждать не следует, особенно, если у нас мышцы не тренированы. Значительной прибавки «сожженного жира» на тренировке карнитин не обеспечит, и даже если это возможно, разница легко компенсируется потреблением пищи в течение дня. В состоянии покоя карнитин больше жира сжечь не помогает.
Поэтому лучше не надеяться на карнитин, а заняться контролем питания. Напоминаю, что традиционным способом можно избавляться от 0,5-1 кг жира в неделю, в зависимости от массы тела.
Но, пожалуй, самое главное – в исследованиях с двойным слепым контролем, эргогенное действие L-карнитина не подтверждалось. Так что этот препарат может только сделать вашу мочу дороже”.
Используется карнитин для лечения мышечной дистрофии, а также в качестве эффективного эргогенного средства для повышения у спортсменов работоспособности на выносливость (Исследование: Горбачёв, Горбачёва, 2002).
В исследовании Сарубина, 2005 говорится: хотя существуют некоторые теоретические предположения в пользу потенциальных энергетических влияний добавок карнитина, на сегодня нет научных оснований для того, чтобы атлеты принимали карнитин для улучшения физических показателей.
Аналогично и в более раннем исследовании: поскольку по поводу благоприятного влияния карнитина на физическую работоспособность сведений мало, то нет и оснований для рекомендаций по его применению спортсменами (Исследование: Уильямс, 1997).
Положительные свойства карнитина
Как показали результаты двойного слепого плацебоконтролируемого , проведенного в 2007 году в Италии на 66 долгожителях, назначение L-карнитина (в суточной дозе 2 г в течение 6 месяцев) оказывает положительное влияние на здоровье пожилых людей (исследование проводилось на выборке людей с возрастом от 100 до 106 лет). По окончании курса испытуемые показали существенные улучшения показателей общей жировой (потеряли 1,8 кг жира) и мышечной массы (увеличили на 3,8 кг). У пациентов значительно уменьшились признаки физической и умственной усталости и повысились познавательные функции, а также понизился уровень холестерина.
Некоторые потенциально положительные свойства карнитина изучаются. К примеру нейрозащитный эффект L-карнитина, установленный в серии экспериментов на животных , может быть связан с предотвращением нарушения метаболических процессов, вызванных метамфетамином и приводящих к дефициту энергии. В будущем возможно использование карнитина в лечении некоторых заболеваний нервной системы.
В чем содержится
Карнитин синтезируется из аминокислот лизина и метионина в печени и почках. Для производства карнитина организмом важно получать достаточное количество витамина С. Метаболизм карнитина тесно связан с витамином С, принимающем участие в его синтезе из лизина. Дефицит витаминов группы В также способствует повышению дефицита карнитина.
Для обеспечения организма человека карнитином рекомендуется употреблять в пищу полноценные естественные продукты – молоко, сыр, творог, овощи, салат, фрукты, неочищенные зёрна злаков, чеснок . Даже соблюдая строгую диету, рекомендуется не менее 2 раз в неделю употреблять мясо, рыбу, птицу.
Назначается взрослым 2-4 г в сутки за 2-4 приёма (принимать внутрь за 30 мин до еды). Максимальная лечебная доза 100–200 мг/кг веса в сутки, непрерывным введением в течение первых 48 часов с последующим снижением в 2 раза (при остром инфаркте миокарда).
Побочные явления: болевые ощущения в эпигастральной области, диспептические явления, мышечная слабость (наблюдаются редко).
Коэнзим А
Коэнзим А принимает непосредственное участие в энергетических процессах. Любой вид деятельности внутренних органов, мышечная активность и т. д. – всё это постоянно требует участия коэнзима А. Основным действующим началом и ядром молекулы коэнзима А является пантетин, получаемый из пантотеновой кислоты (она же – витамин B5).
При возникновении гипоксии содержание коэнзима А в организме снижается. Это, в частности, происходит при всех формах ишемической болезни сердца. На фоне дефицита коэнзима А могут развиваться гиперлипидемия (аномально повышенный уровень липидов в крови) и гиперхолестеринемия (повышение уровня холестерина в крови) .
Коэнзим А снижает содержание холестерина в крови, способствует утилизации липидов (жиров) .
В чем содержится
В синтезе коэнзима А имеет значение аскорбиновая кислота и многие витамины группы В, а также магний, содержащийся главным образом в тёмно-зелёных листовых овощах и салатах (Исследование: Горбачёв, Горбачёва, 2002).
3O(n2cnc1c(ncnc12)N)(O)3OP(=O)(O)O]
Кофермент А (коэнзим А, КоА, СоА, HSKoA) - кофермент ацетилирования; один из важнейших коферментов, принимающий участие в реакциях переноса ацильных групп при синтезе и окислении жирных кислот и окислении пирувата в цикле лимонной кислоты .
Строение
600pxБиосинтез
Кофермент А синтезируется в пять этапов из пантотеновой кислоты (витамина B 5) и цистеина :
- Пантотеновая кислота фосфорилируется в 4"-фосфопантотенат с помощью фермента пантотенаткиназы
- Цистеин присоединяется к 4"-фосфопантотенату с помощью фермента фосфопантотеноилцистеинсинтетазы с образованием 4"-фосфо-N-пантотеноилцистеина
- 4"-фосфо-N-пантотеноилцистеин декарбоксилируется с образованием 4"-фосфопантотеина с помощью фермента фосфопантотеноилцистеиндекарбоксилазы
- 4"-фосфопантотеин с адениловой кислотой формирует дефосфо-КоА под действием фермента фосфопантотеинаденилтрансферазы
- Наконец, дефосфо-КоА фосфорилируется АТФ в кофермент А с помощью фермента дефосфокоэнзимкиназы.
Биохимическая роль
С КоА связан ряд биохимических реакций, лежащих в основе окисления и синтеза жирных кислот , биосинтеза жиров, окислительных превращений продуктов распада углеводов. Во всех случаях КоА действует в качестве промежуточного звена, связывающего и переносящего кислотные остатки на другие вещества. При этом кислотные остатки в составе соединения с КоА подвергаются тем или иным превращениям, либо передаются без изменений на определённые метаболиты.
История открытия
Впервые кофермент был выделен из печени голубя в 1947 году Ф. Липманом . Структура кофермента А была определена в начале 1950-х годов Ф. Линеном в Институте Листера в Лондоне. Полный синтез КоА осуществил в 1961 году X. Корана .
Список ацил-КоА
Из природных соединений выделены и идентифицированы различные ацильные производные кофермента А:
Ацил-КоА из карбоновых кислот:
- Пропионил-КоА
- Ацетоацетил-КоА
- Кумарол-КоА
- Бутирил-КоА
Ацил-КоА из дикарбоновых кислот:
- Малонил-КоА
- Сукцинил-КоА
- Гидроксиметилглютарил-КоА
- Пименил-КоА
Ацил-КоА из карбоциклических кислот:
- Бензоил-КоА
- Фенилацетил-КоА
Существуют также разнообразные ацил-КоА жирных кислот , которые играют большое значение в качестве субстратов для реакций синтеза липидов .
См. также
Напишите отзыв о статье "Кофермент A"
Примечания
Литература
- Филиппович, Ю. Б. Основы биохимии: Учеб. для хим. и биол. спец. пед. ун-тов и ин-тов / Ю. Б. Филиппович. – 4-е изд., перераб. и доп. – М.: «Агар», 1999. – 512 с., ил.
- Березов, Т. Т. Биологическая химия: Учебник / Т. Т. Березов, Б. Ф. Коровкин. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицина, 1998. – 704 с., ил.
- Овчинников, Ю. А. Биоорганическая химия / Ю. А. Овчинников. – М.: Просвещение, 1987. – 815 с., ил.
- Племенков, В. В. Введение в химию природных соединений / В. В. Племенков. – Казань: КГУ, 2001. – 376 с.
|
||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Кофермент A
Папа бесился... Он ненавидел, когда люди не ломались. Ненавидел, если его не боялись... И поэтому для «непослушных» пытки продолжались намного упорнее и злей.Мороне стал белым, как смерть. По его тонкому лицу катились крупные капли пота и, срываясь, капали на землю. Его выдержка поражала, но я понимала, что долго так продолжаться не сможет – каждое живое тело имело предел... Хотелось помочь ему, попробовать как-то обезболить. И тут мне неожиданно пришла в голову забавная мысль, которую я сразу же попыталась осуществить – камень, висевший на ногах кардинала, стал невесомым!.. Караффа, к счастью, этого не заметил. А Мороне удивлённо поднял глаза, и тут же их поспешно закрыл, чтобы не выдать. Но я успела увидеть – он понял. И продолжала «колдовать» дальше, чтобы как можно больше облегчить его боль.
– Уйдите, мадонна! – недовольно воскликнул Папа. – Вы мешаете мне наслаждаться зрелищем. Я давно хотел увидеть, таким ли уж гордым будет наш милый друг, после «работы» моего палача? Вы мешаете мне, Изидора!
Это означало – он, всё же, понял...
Караффа не был видящим, но многое он как-то улавливал своим невероятно острым чутьём. Так и сейчас, почуяв, что что-то происходит, и не желая терять над ситуацией контроль, он приказывал мне удалиться.
Но теперь я уже сама не желала уходить. Несчастному кардиналу требовалась моя помощь, и я искренне хотела ему помочь. Ибо знала, что оставь я его наедине с Караффой – никто не знал, увидит ли Мороне наступающий день. Но Караффу мои желания явно не волновали... Не дав мне даже возмутиться, второй палач буквально вынес меня за дверь и подтолкнув в сторону коридора, вернулся в комнату, где наедине с Караффой остался, пусть очень храбрый, но совершенно беспомощный, хороший человек...
Я стояла в коридоре, растерянно соображая, как могла бы ему помочь. Но выхода из его печального положения, к сожалению, не было. Во всяком случае, я не могла его так быстро найти... Хотя, если честно, у меня самой положение было, наверное, ещё печальней... Да, пока Караффа ещё не мучил меня. Но ведь физическая боль являлась не столь ужасной, как ужасны были мучения и смерть любимых людей... Я не знала, что происходило с Анной, и, боясь как-то вмешиваться, беспомощно выжидала... Из своего грустного опыта, я слишком хорошо понимала – обозли я каким-то необдуманным действием Папу, и результат получится только хуже – Анне наверняка придётся страдать.
Дни шли, а я не знала, была ли моя девочка всё ещё в Мэтэоре? Не появлялся ли за ней Караффа?.. И всё ли было с ней хорошо.
Моя жизнь была пустой и странной, если не сказать – безысходной. Я не могла покинуть Караффу, так как знала – стоит мне только исчезнуть, и он тут же выместит свою злость на моей бедной Анне... Также, я всё ещё не в силах была его уничтожить, ибо не находила пути к защите, которую подарил ему когда-то «чужой» человек. Время безжалостно утекало, и я всё сильнее чувствовала свою беспомощность, которая в паре с бездействием, начинала медленно сводить меня с ума...
Прошёл почти уже месяц после моего первого визита в подвалы. Рядом не было никого, с кем я могла бы обмолвиться хотя бы словом. Одиночество угнетало всё глубже, поселяя в сердце пустоту, остро приправленную отчаяньем...
Я очень надеялась, что Мороне всё-таки выжил, несмотря на «таланты» Папы. Но возвращаться в подвалы побаивалась, так как не была уверена, находился ли там всё ещё несчастный кардинал. Мой повторный визит мог навлечь на него настоящую злобу Караффы, и платить за это Мороне пришлось бы по-настоящему дорого.
Оставаясь отгороженной от любого общения, я проводила дни в полнейшей «тишине одиночества». Пока, наконец, не выдержав более, снова спустилась в подвал...
Комната, в которой я месяц назад нашла Мороне, на этот раз пустовала. Оставалось только надеяться, что отважный кардинал всё ещё жил. И я искренне желала ему удачи, которой узникам Караффы, к сожалению, явно не доставало.
И так как я всё равно уже находилась в подвале, то, чуть подумав, решила посмотреть его дальше, и осторожно открыла следующую дверь....
А там, на каком-то жутком пыточном «инструменте» лежала совершенно голая, окровавленная молодая девушка, тело которой представляло собою настоящую смесь живого палёного мяса, порезов и крови, покрывавших её всю с головы до ног... Ни палача, ни, тем более – Караффы, на моё счастье, в комнате пыток не было.
Я тихонько подошла к несчастной и осторожно погладила её по опухшей, нежной щеке. Девушка застонала. Тогда, бережно взяв её хрупкие пальцы в свою ладонь, я медленно начала её «лечить»... Вскоре на меня удивлённо глядели чистые, серые глаза...
– Тихо, милая... Лежи тихо. Я попробую тебе помочь, насколько это возможно. Но я не знаю, достаточно ли у меня будет времени... Тебя очень сильно мучили, и я не уверена, смогу ли всё это быстро «залатать». Расслабься, моя хорошая, и попробуй вспомнить что-то доброе... если сможешь.
Девушка (она оказалась совсем ещё ребёнком) застонала, пытаясь что-то сказать, но слова почему-то не получались. Она мычала, не в состоянии произнести чётко даже самого краткого слова. И тут меня полоснуло жуткое понимание – у этой несчастной не было языка!!! Они его вырвали... чтобы не говорила лишнего! Чтобы не крикнула правду, когда будут сжигать на костре... Чтобы не могла сказать, что они с ней творили...
Я рассказывал о том, что это вообще такое, для чего цикл Кребса нужен и какое место в метаболизме он занимает. Теперь давайте приступим к самим реакциям этого цикла.
Сразу оговорюсь — лично для меня заучивание реакций было совершенно бессмысленным занятием до того, пока я не разобрал вышеуказанные вопросы. Но если вы уже разобрались с теорией, предлагаю перейти к практике.
Вы можете увидеть множество способов написания цикла Кребса. Чаще всего встречаются варианты вроде этого:
Но мне удобнее всего показался способ написания реакций из старого доброго учебника по биохимии от авторов Берёзова Т.Т. и Коровкина Б.В.
Первая реакция
Уже знакомые нам Ацетил-КоА и Оксалоацетат соединяются и превращаются в цитрат, то есть в лимонную кислоту .
Вторая реакция
Теперь берём лимонную кислоту и превращаем её изолимонную кислоту . Другое название этого вещества — изоцитрат.
На самом деле, эта реакция идёт несколько сложнее, через промежуточную стадию — образование цис-аконитовой кислоты. Но я решил упростить, чтобы вы получше запомнили. При необходимости вы сможете добавить сюда недостающую ступень, если будете помнить всё остальное.
По сути, две функциональные группы просто поменялись местами.
Третья реакция
Итак, у нас получилась изолимонная кислота. Теперь её нужно декарбоксилировать (то есть отщипнуть COOH) и дегидрировать (то есть отщипнуть H) . Получившееся вещество — это a-кетоглутарат .
Эта реакция примечательна тем, что здесь образуется комплекс HAДH 2 . Это значит, что переносчик НАД подхватывает водород, чтобы запустить дыхательную цепь.
Мне нравится вариант реакций Цикла Кребса в учебнике Берёзова и Коровкина именно тем, что сразу отлично видно атомы и функциональные группы, которые участвуют в реакциях.
Четвёртая реакция
Снова как часы работает никотинАмидАденинДинуклеотид, то есть НАД . Это славный переносчик появляется здесь, как и в прошлом шаге, чтобы захватить водород и унести его в дыхательную цепь.
Кстати, получившееся вещество — сукцинил-КоА , не должно вас пугать. Сукцинат — это другое название янтарной кислоты, хорошо знакомой вам со времён биоорганической химии. Сукцинил-Коа — это соединение янтарной кислоты с коэнзимом-А. Можно сказать, что это эфир янтарной кислоты.
Пятая реакция
В прошлом шаге мы говорили, что сукцинил-КоА — это эфир янтарной кислоты. А теперь мы получим саму янтарную кислоту , то есть сукцинат, из сукцинила-КоА. Крайне важный момент: именно в этой реакции происходит субстратное фосфорилирование .
Фосфорилирование вообще (оно бывает окислительное и субстратное) — это добавление фосфорной группы PO 3 к ГДФ или АТФ, чтобы получить полноценный ГТФ , или соответственно, АТФ. Субстратное отличается тем, что эта самая фосфорная группа отрывается от какого-либо вещества, её содержащую. Ну проще говоря, она переносится с СУБСТРАТА на ГДФ или АДФ. Поэтому и называется — «субстратное фосфорилирование».
Ещё раз: на момент начала субстратного фосфорилирования у нас имеется дифосфатная молекула — гуанозинДифосфат или аденозинДифосфат. Фосфорилирование заключается в том, что молекула с двумя остатками фосфорной кислоты — ГДФ или АДФ «достраивается» до молекулы с тремя остатками фосфорной кислоты, чтобы получились гуанозинТРИфосфат или аденозинТРИфосфат. Этот процесс происходит во время превращения сукцинила-КоА в сукцинат (то есть, в янтарную кислоту).
На схеме вы можете увидеть буквы Ф (н). Это значит «неорганический фосфат». Неорганический фосфат переходит от субстрата на ГДФ, чтобы в продуктах реакции был хороший, полноценный ГТФ. Теперь давайте посмотрим на саму реакцию:
Шестая реакция
Следующее превращение. На сей раз янтарная кислота, которую мы получили в прошлом этапе, превратится в фумарат , обратите внимание на новую двойную связь.
На схеме отлично видно, как в реакции участвует ФАД : этот неутомимый переносчик протонов и электронов подхватывает водород и утаскивает его непосредственно в дыхательную цепь.
Седьмая реакция
Мы уже на финишной прямой. Предпоследняя стадия Цикла Кребса — это реакция превращения фумарата в L-малат. L-малат — это другое название L-яблочной кислоты , знакомой ещё с курса биоорганической химии.
Если вы посмотрите на саму реакцию, вы увидите, что, во-первых, она проходит в обе стороны, а во-вторых, её суть — гидратирование. То есть фумарат просто присоединяет к себе молекулу воды, в итоге получается L-яблочная кислота.
Восьмая реакция
Последняя реакция Цикла Кребса — это окисление L-яблочной кислоты до оксалоацетата, то есть до щавелевоуксусной кислоты . Как вы поняли, «оксалоацетат» и «щавелевоуксусная кислота» — это синонимы. Вы, наверное, помните, что щавелевоуксусная кислота является компонентом первой реакции цикла Кребса.
Здесь же отмечаем особенность реакции: образование НАДH 2 , который понесёт электроны в дыхательную цепь. Не забудьте также реакции 3,4 и 6, там также образуются переносчики электронов и протонов для дыхательной цепи.
Как видите, я специально выделил красным цветом реакции, в ходе которых образуются НАДH и ФАДH2. Это очень важные вещества для дыхательной цепи. Зелёным я выделил реакцию, в рамках которой происходит субстратное фосфорилирование, и получается ГТФ.
Как это всё запомнить?
На самом деле, не так уж и сложно. Полностью прочитав две моих статьи, а также ваш учебник и лекции, вам нужно просто потренироваться писать эти реакции. Я рекомендую запомнить цикл Кребса блоками по 4 реакции. Напишите эти 4 реакции несколько раз, для каждой подбирая ассоциацию, подходящую именно вашей памяти.
Например, мне сразу очень легко запомнилась вторая реакция, в которой из лимонной кислоты (она, думаю, всем знакома с детства) образуется изолимонная кислота.
Вы можете так же использовать мнемонические запоминалки, такие как: «Целый Ананас И Кусочек Суфле Сегодня Фактически Мой Обед , что соответствует ряду - цитрат, цис -аконитат, изоцитрат, альфа-кетоглутарат, сукцинил-CoA, сукцинат, фумарат, малат, оксалоацетат». Есть ещё куча подобных.
Но, если честно, мне не нравились такие стихи практически никогда. По-моему, проще запомнить саму последовательность реакций. Мне отлично помогло разделение цикла Кребса на две части, каждую из которых я тренировался писать по несколько раз в час. Как правило, это происходило на парах вроде психологии или биоэтики. Это весьма удобно — не отвлекаясь от лекции, вы можете потратить буквально минутку, написав реакции так, как вы их запомнили, а затем сверить с правильным вариантом.
Кстати, в некоторых вузах на зачётах и экзаменах по биохимии преподаватели не требуют знания самих реакций. Нужно знать только что такое цикл Кребса, где он происходит, в чём его особенности и значение, и, разумеется, саму цепочку превращений. Только цепочку можно называть без формул, используя лишь названия веществ. Такой подход не лишён смысла, на мой взгляд.
Надеюсь, моё руководство по циклу трикарбоновых кислот вам помогло. А я хочу напомнить, что эти две статьи не являются полноценной заменой вашим лекциям и учебникам. Я написал их лишь для того, чтобы вы примерно понимали, что такое цикл Кребса. Если вы вдруг увидели какую-то ошибку в моём руководстве, пожалуйста, отпишитесь о ней в комментариях. Спасибо за внимание!
Ацетил-кофермент А, ацетил-коэнзим А, сокращённо ацетил-КоА - важное соединение в обмене веществ , используемое во многих биохимических реакциях. Его главная функция - доставлять атомы углерода с ацетил-группой в цикл трикарбоновых кислот , чтобы те были окислены с выделением энергии. По своей химической структуре ацетил-КоА - тиоэфир между коферментом А (тиолом) и уксусной кислотой (носителем ацильной группы). Ацетил-КоА образуется во время второго шага кислородного клеточного дыхания , декарбоксилирования пирувата, который происходит в матриксе митохондрии . Ацетил-КоА затем поступает в цикл трикарбоновых кислот.
Ацетил-КоА - важный компонент биологического синтеза нейротрансмиттера ацетилхолина . Холин , в соединении с ацетил-КоА, катализируется ферментом холинацетилтрансферазой, чтобы образовать ацетилхолин и коэнзим А .
Функции
Дегидрогеназ пирувата и реакции пируват формиат лиазы
Кислородное преобразование пирувата в ацетил-КоА называют реакцией дегидрогеназа пирувата. Она катализируется пируватдегидрогеназным комплексом . Другие преобразования между пируватом и ацетил-КоА возможны. Например, пируват формиат лиазы преобразуют пируват в ацетил-КоА и муравьиную кислоту .
Метаболизм жирных кислот
У животных ацетил-КоА является основой баланса между углеводным обменом и жировым обменом. Обычно ацетил-КоА из метаболизма жирных кислот поступает в цикл трикарбоновых кислот, содействуя энергетическому обеспечению клеток . В печени, когда уровень циркуляции жирных кислот высок, производство ацетил-КоА от разрыва жиров превышает энергетические потребности клетки. Чтобы использовать энергию, доступную из лишних ацетил-КоА, создаются кетоновые тела, которые затем могут циркулировать в крови. В некоторых обстоятельствах это может привести к высокому уровню кетоновых тел в крови, состоянию, называемому кетозом, которое отличается от кетоацидоза , опасного состояния, способного повлиять на диабетиков . У растений синтез новых жирных кислот происходит в пластидах . Многие семена запасают большие количества масел в семенах, чтобы поддерживать прорастание и ранний рост саженцов, пока они не перешли на питание от фотосинтеза. Жирные кислоты включены в липиды мембраны, главнейший компонент большинства мембран.
Другие реакции
- Две молекулы ацетил-КоА могут быть соединены, чтобы создать ацетоацетил-КоА, что будет первым шагом в ГМГ-КоА/биосинтезе холестерина, предшествующем синтезу изопреноидов. У животных ГМГ-КоА - это жизненный предшественник синтеза холестерина и кетоновых тел.
- Ацетил-КоА - также источник ацетил-группы, включённой в определённые лизиновые остатки гистоновых и негистоновых белков в посттрансляционной модификации ацетилирования, реакции, катализируемой ацетилтрансферазой.
- У растений и животных цитозольный ацетил-КоА синтезируется АТФ цитратлиазой. Когда глюкоза изобилует в крови животных, она преобразуется посредством гликолиза в цитозоле в пируват, а затем в ацетил-КоА в митохондрии. Избыток ацетил-КоА вызывает производство избыточных цитратов, которые переносятся в цитозоль, чтобы дать начало цитозольному ацетли-КоА.
- Ацетил-КоА может быть карбоксилирован в цитозоле в ацетил-КоА карбоксилазу, давая начало малонил-КоА, необходимого для синтеза флавоноидов и родственных поликетидов, для удлинения жирных кислот (образование восков), для образования кутикулы и масла в семенах у членов рода Капуста, а также для малонации протеинов и других фитохимических соединений.
- У растений они включают в себя сесквитерпены, брассиностероиды (гормоны) и мембранные стиролы .
См. также
Литература
- Т. Т. Берёзов, Б. Ф. Коровкин Биологическая химия. - М .: Медицина, 1998. - 704 с. - 15 000 экз. - ISBN 5-225-02709-1
- Ю. Б. Филиппович Основы биохимии. - М .: Агар, 1999. - 512 с. - 5 000 экз. - ISBN 5-89218-046-8
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Ацетил-КоА" в других словарях:
См. Ацетилкоэнзим А … Большой медицинский словарь
- … Википедия
Ацетил-КоА-карбоксилаза - * ацэтылКаА карбаксілаза * acetil CoA carboxylase фермент, катализирующий конверцию (превращение) ацетил коэнзима в малонил посредством карбоксилирования. Эта реакция является первой в цепи химических реакций образования масел у некоторых… … Генетика. Энциклопедический словарь
Фермент класса лигаз (КФ 6.2.1.1), катализирующий обратимую реакцию образования ацетилкоэнзима А из коэнзима А и уксусной кислоты в присутствии аденозинтрифосфорной кислоты … Большой медицинский словарь
КОФЕРМÉНТ А, КоА, кофермент, состоящий из нуклеотида аденозин 3 ,5 дифосфата и ß меркаптоэтиламида пантотеновой к ты; участвует в переносе ацильных групп (кислотных остатков), связывающихся с сульфгидрильной группой КоА высокоэнергетич.… … Биологический энциклопедический словарь
Ацетил КоА Ацетил КоА Кофермент А (КоА) кофермент ацетилирования; один из важнейших коферментов; принимает участие в реакциях переноса ацильных групп. Молекула КоА состоит из остатка адениловой кислоты, связанной пирофосфатной группой с о … Википедия
Ацетил КоА Ацетил КоА Кофермент А (КоА) кофермент ацетилирования; один из важнейших коферментов; принимает участие в реакциях переноса ацильных групп. Молекула КоА состоит из остатка адениловой кислоты, связанной пирофосфатной группой с о … Википедия
Ацетил КоА Ацетил КоА Кофермент А (КоА) кофермент ацетилирования; один из важнейших коферментов; принимает участие в реакциях переноса ацильных групп. Молекула КоА состоит из остатка адениловой кислоты, связанной пирофосфатной группой с о … Википедия
- (ацетил КоА: орго фосфат ацетилтрансфераза, фосфотрансацетилаза, фосфо ацилаза), фермент класса трансферам, катализирующий перенос ацетильной группы от ацетил кофермента А (аце тил КоА; см. Коферменты, Пантотеновая кислота)к остатку H3PO4:… … Химическая энциклопедия