Чем заканчивается экологическая сукцессия. Сукцессия. Главные этапы сукцессионного процесса
Введение
Сукцессия
1 Виды сукцессий
2 Механизмы действия сукцессии
3 Процесс сукцессии
Смена экосистем
1 Смена экосистем под влиянием жизнедеятельности организмов
2 Смена экосистем под влиянием деятельности человека
3 Смена экосистем под влиянием абиотических факторов
Примеры сукцессией экосистем
Заключение
Список литературы
Введение
Экологическая сукцессия - процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистем под влиянием внешнего или внутреннего фактора.
Восстановление экосистемой нарушенного равновесия проходит через четко определенные стадии.
Экосистему можно вывести из состояния равновесия многими способами. В основном это бывает пожар, наводнение или засуха. После такого нарушения равновесия новая экосистема сама себя восстанавливает, и этот процесс носит регулярный характер и повторяется в самых разных ситуациях. Что же происходит в нарушенной экосистеме? На месте нарушения определенные виды и вся экосистема развиваются таким образом, что порядок появления этих видов одинаков для схожих нарушений и схожих ареалах. В этой последовательной смене одних видов другими и заключается суть экологической сукцессии.
Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов.
Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа.
Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно. По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов).
1. Сукцессия
1.1Виды сукцессий
Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к экосистеме, а с другой - к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема. Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют однонаправленный, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определенном направлении. Первичные сукцессии. Под первичной обычно понимается сукцессия, развитие которой начинается на изначально безжизненном субстрате. Ход первичной сукцессии рассмотрим на примере наземных экосистем. Если взять участки земной поверхности, например заброшенные песчаные карьеры, в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и т. п.), то для всех этих объектов будут характерны такие закономерности как: ·заселение живыми организмами
·увеличение их видового разнообразия
·постепенное обогащение почв органическим веществом
·возрастание их плодородия
·усиление связей между различными видами или трофическими группами организмов
·уменьшение числа свободных экологических ниш
·постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем
·повышение их продуктивности.
Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются более крупными, интенсифицируются процессы круговорота веществ и т. п. В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессий, под которыми понимается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (греч. климакс - лестница), коренными или узловыми Протекание первичных сукцессий проходит в несколько этапов. Например, в лесной зоне: сухой безжизненный субстрат - лишайники- мхи - однолетниковое разнотравье - злаки и многолетние травы- кустарники - деревья 1-й генерации- деревья 2-й генерации; в степной зоне сукцессия завершается на стадии трав и т. д. Вторичные сукцессии. Термин «вторичная сукцессия» относится к сообществам, которые развиваются на месте уже сущeствовавшего ранеe сформированного сообщества. В местах, где хозяйствeнная деятeльность людей не вмешивается во взаимоотношения организмов, складывается климаксовое сообщество, которое может существовать неопредeленно долгое время - до тех пор, пока какое-либо воздействие извне (вспашка земли, рубка леса, пожар, извержение вулкана, наводнение) не нарушит его природную структуру. В случае разрушения сообщества в нем начинается сукцессия - медленный процесс восстановления исходного состояния. Примеры вторичных сукцессий: зарастание заброшенного поля, луга, гари или вырубки. Вторичная сукцессия длится несколько десятков лет. Она начинается с того, что на освобожденном участке почвы появляются однолетние травянистые растения. Это - типичные сорняки: одуванчик, осот, мать-и-мачеха и другие. Их преимущество в том, что они быстро разрастаются и производят семена, приспособленные к распространению на далекие расстояния с помощью ветра или животных. Однако уже через два-три года их вытесняют конкуренты - многолетние травы, а затем - кустарники и деревья, прежде всего осина. Эти породы затеняют землю, а их обширные корневые системы забирают из почвы всю влагу, так что проросткам видов, первыми попавших на поле, становится трудно расти. Однако сукцессия на этом не останавливается; за осиной появляется сосна; а последними - медленно растущие теневыносливые породы, например ель или дуб. Через сто лет на этом участке восстанавливается то сообщество, которое было на месте поля до сведения леса и вспашки земли. Содействие. Появившиеся в новой экосистеме пионерные виды облегчают другим видам последующее заселение. Например, после отступления ледника первыми появляются лишайники и некоторые растения с поверхностными корнями - то есть виды, способные выжить на бесплодной, бедной питательными веществами почве. По мере отмирания этих растений происходит нарастание слоя почвы, что дает возможность укорениться поздним сукцессионным видам. Аналогично ранние деревья дают тень и убежище для ростков поздних сукцессионных деревьев. Сдерживание. Иногда пионерные виды создают условия, усложняющие или вообще делающие невозможным появление поздних сукцессионных растений. Когда около океана появляются новые поверхности (например, в результате строительства бетонных пирсов или волнорезов), они быстро обрастают пионерными видами водорослей, и другие виды растений просто вытесняются. Это вытеснение происходит очень легко, поскольку пионерный вид воспроизводится крайне быстро и вскоре покрывает все доступные поверхности, не оставляя места для последующих видов. Пример активного сдерживания - появление горчака, азиатского растения, распространившегося по американскому Западу. Горчак в значительной мере защелачивает почву, в которой растет, что делает ее непригодной для многих диких трав. Сосуществование. Наконец, пионерные виды могут вообще не оказывать на последующие растения никакого воздействия - ни полезного, ни вредного. В частности, это происходит, если разные виды используют разные ресурсы и растут независимо друг от друга (см. Дифференциальное использование ресурсов).
1.3Процесс сукцессии.
Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит из нескольких этапов: ) возникновения незанятого жизнью участка; ) миграции на него различных организмов или их зачатков; ) приживания их на данном участке; ) конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов; ) преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений. В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами, и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер. Это или места, освободившиеся в результате отодвигания ледников, отступания уреза воды в водоемах, обвалов, эрозии и т. п., или возникшие в результате деятельности человека, например, выноса наверх больших масс глубинных пород при разработке полезных ископаемых. Занос спор, семян растений, проникновение животных на освободившийся участок имеют большей частью случайный характер и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из числа видов, попавших в новое местообитание, приживаются лишь те, экологическая валентность которых соответствует данному комплексу абиотических условий. Прижившиеся виды постепенно занимают весь новый биотоп, вступая в конкуренцию друг с другом. В результате происходит перестройка видового состава и количественных соотношений разных форм. Параллельно идет процесс преобразования самого местообитания под влиянием развивающегося сообщества. Процесс завершается формированием более или менее стабильной системы с уравновешенным типом биологического круговорота. Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека. сукцессия экосистема организм абиотический 2. Смена экосистем
Причины смены экосистем. Наблюдая за одним и тем же биогеоценозом, можно увидеть, как заметно изменяется его облик в течение года. Выжженная в конце лета степь не похожа на ту же степь весной, красочную от цветущих тюльпанов, ирисов, примул, крокусов. Зимний лес, одетый в снежные "шапки", совершенно не похож осенний, окрашенный в оранжевые, желтые, багряные краски. Изменяется облик луга по мере того, как весной и летом зацветают на нем разные травы. В то же время, кроме сезонных изменений, в экосистемах происходят и многолетние изменения. Несмотря на то, что экосистема - это устойчивая, саморегулирующаяся система, ей свойственно развитие. Под развитием любой системы понимают необратимое качественное изменение, которое обычно сопровождается количественными переменами. Так, в процессе развития экосистемы простые сообщества в ней замещаются более сложными, с богатым видовым составом, со сложной пространственной и трофической структурами. То есть в основе развития экосистемы лежит смена сообществ (растительных, животных, грибных, микробиологических), входящих в состав биоценоза данной экосистемы. Смена природных сообществ может проходить под влиянием биотических абиотических факторов и человека.
1 Смена экосистем под влиянием жизнедеятельности организмов
Смена сообществ под влиянием жизнедеятельности организмов длится сотни и тысячи лет. Главную роль в этих процессах играют растения. Примером смены сообщества под влиянием жизнедеятельности организмов может служить процесс зарастания водоемов. Большинство озер постепенно мелеет и уменьшается в размерах. На дне водоема со временем накапливаются остатки водных и прибрежных растений и животных, частички почвы, смываемые со склонов. Постепенно на дне образуется толстый слой ила. По мере того, как озеро мелеет, его берега зарастают камышом и тростником, затем осоками. Органические остатки накапливаются еще быстрее, образуют торфянистые отложения. Многие растения и животные замещаются видами, чьи представители более приспособлены для жизни в новых условиях. Со временем на месте озера образуется иное сообщество - болото. Но на этом смена сообществ не прекращается. На болоте могут появляться неприхотливые к почве кустарники и деревья, а в конечном итоге болото может смениться лесом. Таким образом, смена сообществ происходит потому, что в результате изменения видового состава сообществ растений, животных, грибов, микроорганизмов постепенно изменяется среда обитания и создаются условия, благоприятные для обитания других видов. Замечено, что процесс смены сообществ имеет тенденцию завершаться стадией зрелого сообщества: с богатым видовым составом, разветвленными пищевыми сетями, способностью к саморегуляции. В итоге формируется устойчивая экосистема - находящаяся в относительном равновесии со средой.
2 Смена экосистем под влиянием деятельности человека
Смена сообществ под влиянием деятельности человека. Если смена сообществ под влиянием жизнедеятельности самих организмов - постепенный и длительный процесс, охватывающий период в десятки, сотни и даже тысячи лет, то смена сообществ (лежащая в основе смены экосистем), вызванная деятельностью человека, происходит быстро, в течение нескольких лет. Быстрое (скачкообразное) развитие экосистем часто сопровождается сокращением их видового разнообразия, замедлением процессов саморегуляции и устойчивости. В результате в таких экосистемах формируются сообщества упрощенного типа, с бедной видовой структурой. Например, разнотравные степи человек превращает в пашни, пойменные луга оказываются залитыми водохранилищами. Так, распашка целинных земель во второй половине ХХ века привела к уничтожению естественных степных экосистем в Казахстане и на юге России. В результате исчезли многие виды насекомых, млекопитающих, различные виды трав. Большую нагрузку испытывают пригородные леса из-за массового посещения их людьми. Вследствие вытаптывания травостоя наземные органы растений травмируются, почва уплотняется, повреждается подрост. В результате лес изреживается, осветляется. Тенелюбивые и теневыносливые травы сменяются на светолюбивые, характерные для луговых экосистем. Перевыпас скота изменяет луговые и степные экосистемы: широко распространяются те травы, которые не поедаются животными (полынь, чертополох), снижается обилие кормовых злаков. Многие растения не успевают зацвести и дать семена. В результате уменьшается видовое разнообразие экосистемы, упрощаются ее структура, пищевые сети. Водоемы также испытывают на себе антропогенное воздействие. Если в них попадают сточные воды, удобрения с полей, бытовые отходы, то кислород, растворенный в воде, тратится на их окисление. В результате снижается видовое разнообразие, различные водные растения (сальвиния плавающая, горец земноводный) заменяются ряской, водоросли - синезелеными, возникает "цветение воды". Ценные промысловые рыбы сменяются малоценными, исчезают моллюски, многие виды насекомых. Богатая водная экосистема превращается в экосистему загнивающего водоема. Известно немало случаев, когда человек нарушал видовую структуру экосистемы в результате внесения в него новых видов. Так, в начале XIX в. в Австралию из Америки был завезен кактус опунция для создания колючих изгородей на пастбищах. Он размножился настолько, что стал формировать облик многих сообществ, вытесняя привычные виды растений, привел к смене целого ряда экосистем. К середине ХХ в. Австралия могла превратиться в континент из сплошных колючих зарослей, однако этого не случилось благодаря завезенной на материк бабочке кактусовой огневке, гусеницы которой поедают опунцию. После того, как численность кактуса удалось отрегулировать с помощью гусениц, нарушенные экосистемы постепенно восстановились. Если воздействие человека, вызвавшее смену сообществ, прекращается, то, как правило, начинается естественный процесс самовосстановления экосистемы. Ведущую роль в нём продолжают играть растения. Так, на пастбищах после прекращения выпаса появляются высокорослые травы, в лесу - типичные лесные растения, озеро очищается от засилия одноклеточных водорослей и синезеленых, в нем вновь появляются рыбы, моллюски, ракообразные. Если же видовая и трофическая структуры экосистемы упрощены настолько, что процесс ее самовосстановления уже не может происходить, то человек вновь вынужден вмешиваться в это природное сообщество, но теперь с благими целями: на пастбищах высевают травы, в лесу сажают новые деревья, водоемы очищают и запускают туда молодь рыб. Интересен опыт, применяемый в Ставропольском крае: на уже непродуктивные пастбища завозят сено, разбрасывая его по поверхности. Сено содержит семена всего комплекса видов растений степной экосистемы. Через три - четыре года этот участок становится уже близким к естественной степи. Экосистема способна к самовосстановлению лишь при частичных нарушениях. Поэтому влияние хозяйственной деятельности человека не должно превышать того порога, после которого экосистема не может осуществлять процессы саморегуляции. Для этого воздействие человека на экосистемы нормируют: определяют, сколько скота можно содержать на 1 га пастбища, сколько отдыхающих могут посещать пригородный лесопарк, соизмерять общее количество сточных вод с тем, какое может обезвредить сама водная экосистема.
3 Смена экосистем под влиянием абиотических факторов
Смена экосистем под влиянием абиотических факторов. На развитие и смену экосистем большое влияние оказывали и оказывают резкие изменения климата, колебания солнечной активности, горообразовательные процессы, извержения вулканов. Эти факторы называют абиотическими - факторами неживой природы. Они нарушают стабильность среды обитания живых организмов. Рассмотрим примеры смены экосистем под влиянием климатических изменений. В истории развития жизни на Земле климат менялся неоднократно. В теплые периоды, когда выпадало большое количество осадков, в экосистемах преобладали виды с повышенными требованиями к теплу и влаге. На планете распространялись влажные тропические леса. Значительное поднятие суши в результате тектонических процессов приводило к развитию засушливого климата. В результате на большой части Земли происходила смена экосистем: леса сменялись саваннами, степями, возникали пустыни. Новые экосистемы характеризовались иным комплексом видов, обладали иной видовой, пространственной, трофической структурой.
Заключение
Экосистемы динамичны, они постоянно изменяются в соответствии с суточными и сезонными ритмами изменения абиотических факторов, при колебаниях количества осадков и режима температуры в разные годы, под влиянием жизнедеятельности животных или гибели крупных растений. Все эти изменения обратимы, и любое состояние экосистемы, которое можно наблюдать при таких изменениях, рано или поздно снова повторяется. Также «сами собой» восстанавливаются экосистемы после нарушений, когда в результате пожара, вырубки леса, вспашки степи и т.д. уничтожается вся экосистема или значительная часть входящих в нее видов. На пожарище или вырубке постепенно вырастает лес, на заброшенной пашне восстанавливается степь и т.д. Однако процесс восстановления может надолго затянуться, если поблизости нет участков, из которых возрождающаяся экосистема может заселиться видами растений и животных. В каждой экосистеме одновременно протекает несколько вариантов изменений, обратимых и необратимых. Поэтому изучать их динамику бывает достаточно сложно.
Список используемой литературы
1.Смирнова О.В., Торопова Н.А. Сукцессия и климакс как экосистемный процесс // Успехи соврем. биологии. Т. 128. - 2008, № 2.- С. 129-144.
2.Акимова Т.В. Экология. Человек-Экономика-Биота-Среда: Учебник для студентов вузов/ Т.А.Акимова, В.В.Хаскин; 2-е изд., перераб. и дополн.- М.:ЮНИТИ, 2009.- 556 с. Рекомендован Минобр. РФ в качестве учебника для студентов вузов.
.Одум Ю. Экология т.т. 1,2. Мир,2006.
4.Общая экология. Лазуткина Ю.С., Сомин В.А. (АлтГТУ; 2007, 134с.) Хандогина Е.К, Герасимова Н.А., Хандогина А.В.. Экологические основы природопользования, М., «Форум», 2007.
Однако, кроме циклических (протекающих по кругу) изменений, происходят необратимые изменения экосистем, при которых меняется состав видов и (или) ее продуктивность и биомасса. Такие изменения называются экологическими сукцессиями. Сукцессии экосистем также очень разнообразны и происходят под влиянием жизнедеятельности их биоты (например при зарастании скал или озер) или под влиянием действия внешних факторов, как правило, связанных с деятельностью человека (выпаса, вытаптывания, попадания в водоем стоков, богатых элементами питания и т.д.).
Если влияние внешнего фактора прекратится (с пастбища уйдет лишний скот, в водоем не будут попадать новые порции загрязняющих веществ, пригородные лес благоустроят, и отдыхающие будут ходить по специальным дорожкам), то прекратится вызванная этим фактором сукцессия. И тут же вместо нее начнется другая, восстановительная сукцессия. Причем, процесс будет протекать уже сам собой, примерно так же, как сукцессия зарастания скал. На пастбище восстановится травостой, в водоеме очистится вода и на смену цианобактериям вновь придут зеленые и диатомовые водоросли, восстановится состав растений-макрофитов, рыб, амфибий и т.д.
Экологическая сукцессия - это процесс развития экосистемы.
Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990): «Сукцессия -- последовательная смена биоценозов, приемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека». Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.
Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития -- возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами. Однако к этому состоянию система проходит ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия -- это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.
Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том случае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут выдержать конкуренцию, вытесняются другими, для которых эти условия благоприятны, и гомеостаз восстанавливается.
Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессиии.
Первичная сукцессия
Первичная сукцессия -- это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия -- это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.
Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползания или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эоловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побережья, искусственные водохранилища.
Первыми, как правило, на свободное пространство начинают внедряться растения посредством перенесенных ветром спор и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по соседству растений. В качестве примера первичной сукцессии обычно приводят зарастание еловым лесом новых территорий на севере нашей страны.
Ельник -- это последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховники, осинники, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство. Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но, если даже они прорастут одновременно, береза растет намного быстрее -- к 6--10 годам ель едва достигает 50--60 см, а береза -- 8--10 м. Под уже сомкнутыми кронами берез возникает уже свой микроклимат, обилие опада листьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, появляется разнообразный травянистый покров, создаются консорции березы с окружающей средой. А ель продолжает расти в столь благоприятной обстановке и, наконец, береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и вытесняется елью.
Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем -- эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания -- от начальных -- дальние от берега до достигнутых у берега. В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна -- на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессионной серии в соответствии с климатическими условиями местности.
Эвтрофикация водоема в значительной степени определяется привносом извне биогенных элементов. В природных условиях биогены сносятся с площади водосбора. Такая эвтрофикация имеет черты первичной прогрессивной сукцессии.
Вторичная сукцессия
Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150--250 лет, а первичная длится 1000 лет.
Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже -- азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор.
При поступлении биогенов резко возрастает продуктивность водоемов за счет роста численности и биомассы водорослей и, прежде всего, синезеленых -- цианей, из царства дробянок. Многие из них могут фиксировать молекулярный азот из атмосферы, тем самым, снижая лимитирующее действие азота, а некоторые способны освобождать фосфор из продуктов метаболизма различных водорослей. Обладая этим и рядом других подобных качеств, они захватывают водоем и доминируют в биоценозе.
Биоценоз практически полностью перерождается. Наблюдаются массовые заморы рыб. «В особо тяжелых случаях вода приобретает цвет и консистенцию горохового супа, неприятный гнилостный запах: жизнь аэробных организмов исключена».
Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах, но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными словами, сукцессии разномасштабны и иерархичны, так же как и сами экосистемы.
Первые переселенцы, которые приживаются на новом участке, -- это организмы, которые толерантны к абиотическим условиям нового для них местообитания. Не встречая особого сопротивления среды, они чрезвычайно быстро размножаются (саранча, эфемерная растительность и т. п.), т. е. на ранних этапах в эволюции экосистемы преобладает r-стратегия (рост численности). Но постепенно возрастает видовое разнообразие за счет достаточно быстрой смены и увеличения количества популяций и начинает возрастать значение К-фактора (ограничитель роста).
Увеличение видового разнообразия приводит к усложнению связей внутри сообщества, умножению симбиотических связей, снижению чрезмерной рождаемости и доминирования массовых видов, и т. д. Наконец действия r- и К-факторов уравновешиваются и сообщество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным, -- это самоподдерживающееся сообщество, находящиеся в равновесии с физическим местообитанием. Развивающееся сообщество преобразует и само местообитание.
На первых этапах для растительных форм первостепенное значение имеют почвенные биогенные элементы. Но черпать их из запасов почв до бесконечности невозможно и по мере истощения этих запасов разложение отмершей органики становится основным источником питания минеральными веществами биогеохимического круговорота.
Однако такой круговорот возможен лишь в автотрофной системе, черпающей энергию от солнца. Другое дело -- гетеротрофная сукцессия, когда приток мертвого органического вещества не восполняет запасы, т. е. первичная продукция равна нулю, и участвуют в сукцессии только гетеротрофные организмы. В этом случае количество энергии не добавляется, а уменьшается, и система прекращает свое существование -- все организмы погибают или, в лучшем случае, переходят в покоящиеся стадии. Хорошим примером такой сукцессии является сукцессия в гниющих стволах деревьев, в трупах животных, фекалиях и на вторичных стадиях обработки сточных вод. Такая модель сукцессии должна ассоциироваться с эксплуатацией залежей горючих полезных ископаемых человеком.
На ранних стадиях сукцессионной серии чистой продукции получается значительно больше и при ее изымании человеком сукцессия только приостанавливается, но основа продуктивности на этих этапах не подрывается. Другое дело в климаксных сериях -- здесь чистая продуктивность снижается и, в принципе, становится константой. В этом случае очень важно знать величину этой константы, с тем, чтобы четко представлять себе ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовозобновлению.
Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных участках, с оставлением части территории с коренными типами пород. Это сократит время восстановления фитоценозов, так как сукцессионные серии сократятся до нескольких десятилетий (30--50 лет). Сплошная рубка приведет к разрушению всей экосистемы, в том числе ее эдафической части. Восстановление лишь почв потребует тысячелетия. Более того, сукцессионная серия может пойти и не по пути формирования прежнего лесного сообщества, а по пути формирования пустыни и болот или других малопродуктивных экосистем.
Таким образом, сообщество не может одновременно быть высокостабильным и давать большой выход чистой продукции, который можно было бы изъять без вреда для самого биоценоза.
В почвенной биоте столь же активно протекают сукцессионные процессы. Они обусловлены разложением органического вещества и лежат в основе биологических круговоротов, -- естественных регуляторов процессов, обеспечивающих плодородие почвы. Загрязнение почвенной среды и нарушение процессов образования гумуса снижают регуляторную способность почв и ведут к подрыву естественного плодородия, а следовательно, и к изменениям в экосистеме. Таким образом, эдафическая компонента может весьма существенно повлиять на ход экологической сукцессии при нарушении ее регуляторной функции.
Полнота сукцессии и видовое разнообразие возможны в случае надежной «работы» круговорота питательных веществ. Только в этом случае можно говорить о стабильности экосистемы, которая достигается в результате преобразования сообщества на основе длительной эволюции видов.
Полным биологическим разнообразием обладает биосфера, которая и является самой стабильной глобальной экосистемой -- экосферой. Но биологическое разнообразие, обеспечивающее ее стабильность, -- это прежде всего разнообразие стабильных природных экосистем, отличающихся видовым разнообразием естественной биоты.
Существования и развития
Часть 3. Разнообразие и динамика экосистем
1. Эволюция экосистем. Экологические сукцессии.
2. Антропогенные экосистемы.
2.1. Агроэкосистемы и их особенности.
2.2. Урбанистические экосистемы.
Эволюция экосистем. Экологические сукцессии
Динамика экосистемы определяется серией сменяющих друг друга сообществ. Относительно длительное существование биоценоза на одном месте (сосновый лес, болото) изменяет биотоп так, что он становится малопригодным для существования одних видов, но пригодным для развития других. В результате в данном биотопе постепенно развивается другой биоценоз, более приспособленный к новым условиям среды. Такая многократная смена одних биоценозов другими называется сукцессией.
Экологическая сукцессия (от лат. succession – последовательность, смена) - постепенное изменение экосистемы, развитие экосистемы, при котором в пределах одной и той же территории (биотопа) происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения устойчивости экосистемы.
Термин «сукцессия» впервые употребил французский ботаник Де Люк в 1806 г. для обозначения смен растительности.
Сукцессия является процессом саморазвития экосистем. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном биоценозе. Известно, что живые организмы в результате жизнедеятельности меняют вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При сравнительно длительном существовании популяции они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и как результат – оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными.
Процессы сукцессии занимают определенные промежутки времени, чаще всего это - годы и десятки лет. Но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например во временных водоемах, и очень медленные – вековые изменения экосистем, связанные с эволюцией на Земле.
Причиной начала сукцессии являются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие факторы бывают естественными – отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары, а также антропогенными – расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов, водохранилищ, пожары.
Сукцессии, обусловленные внешними причинами – экзогенетические (аллогенные ) и внутренними причинами – эндогенетическими (автогенные ).
Экзогенетические (аллогенные) сукцессии – в этом случае сукцессионные смены вызваны внешними, абиотическими причинами; возникают при различных воздействиях на биоценозы со стороны человека (мелиоративное осушение болот, загрязнение водоемов, выпас скота)
Эндоэкогенетические (внутренние) сукцессии вызываются в первую очередь изменением структуры и системы связей в существующих сообществах – зарастание скал, зарастание озер, обочин дорог, восстановление леса после вырубки или пожара.
По общему характеру сукцессии делят на первичные и вторичные сукцессии .
Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном деятельностью живых организмов. Например, формирование скальных биоценозов или формирование фитоценоза на ледниковых отложениях.
Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем – эвтрофикация. Оно выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру (рис…). Здесь наблюдается ряд стадий зарастания - вначале по краям озера образуется сплавна – плавающий ковер из осоки, мха и т.д.; затем озеро заполняется отмершими остатками растений – торфом; образующееся болото зарастает лесом.
Рис. Сукцессия при зарастании небольшого озера
Вторичные сукцессии имеют восстановительный, демутационный характер. Развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью живых организмов, существовавших на данном месте ранее – до пожара, наводнения, вырубки и т.д. В таких местах обычно почва или донные отложения не уничтожены, т.е. сохраняются богатые жизненные ресурсы (запас «остатков жизни») и сукцессии чаще всего бывают восстановительными (рис.).
Рис. Фазы типичной наземной сукцессии (по Н.Ф. Реймерсу) после лесного пожара: А – луг, Б – зарастание кустарниками, В – березовый или осиновый лес,
Г – смешанный лес, Д – сосновый лес, Е – сосново-кедровый лес,
Ж – кедрово-пихтовый лес
Смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая предыдущая фаза готовит среду для возникновения следующей, постепенно нарастают видовое разнообразие и ярусность. Вслед за растениями в сукцессию вовлекаются представители животного мира, а развивающийся биоценоз становится более богатым видами; цепи питания в нем усложняются, развиваются и превращаются в сети питания. Активизируется деятельность редуцентов, возвращающих органическое вещество из почвы в состав биомассы.
Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется также и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека.
Экологическая сукцессия – одно из наиболее ярких выражений механизма поддержания гомеостаза на уровне экосистемы.
По Клементсу (основоположник теории сукцессии, 1916), сукцессии проходят фазы:
· обнажения (появление незаселенного пространства);
· миграции (заселение пионерными формами жизни);
· эцезиса (колонизация и приспособление к конкретным условиям среды);
· соревнования (конкуренция с вытеснением ряда первичных вселенцев);
· реакции (обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования);
· стабилизации (формирование климаксного биоценоза).
Важный механизм стабилизации – конкурентные отношения.
Отношения между организмами в сукцессионных сериях могут быть трех категорий:
Модель облегчения или стимуляции – соответствует фазе эндоэкогенетической сукцессии.
Ранние поселенцы своей деятельностью изменяют среду, делая ее доступной для следующей волны колонистов.
Модель толерантности – конкурентные отношения, происходит отбор более толерантных и конкурентоспособных видов. Смена видов основывается на их различии в стратегии потребления ресурсов. Поздние стадии более устойчивы.
Модель ингибирования – все виды сообщества способны одновременно колонизировать открывшееся местообитание, устойчивы к вторжению конкурентов, но более поздние вселенцы способны закрепиться только после выпадения предшественников.
Первые растения – пионерные сообщества. Сообщество – это совокупность взаимодействующих популяций, занимающих определенную территорию, живой компонент экосистемы.
Климаксовая экосистема. Структура сообществ создается постепенно. Голая скала (вулканический остров): попадают водоросли, лишайники и образуют пионерные сообщества ® почва ® мхи и папоротники ® травы ® кустарники (деревья, кустарники) ® семенные растения. Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесие называется климаксом , а экосистема – климаксовой .
По мере приближения к климаксу круговороты биогенных элементов становятся все более замкнутыми и медленными.
Климаксное сообщество имеет один доминант или несколько кодоминантных видов. Дубрава – дуб, бор – сосна, степь – ковыль и т.д., но доминант выделить можно не всегда (тропический лес, океан, саванна). Доминантные виды (от лат. dominantis - господствующий) – это вид, преобладающий по численности, биомассе и развитию. Виды-эдификаторы (от лат. edificatory – строитель) – виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени формируют среду обитания, предопределяя существование других организмов.
Т.о. сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу сложившихся климатических условий. Такое сообщество было названо Ф. Клементсом климакс-формацией или просто климаксом (от греч. klimax – лестница). Концепция «климакса» подразумевает, что в пределах региона с более или менее однородным климатом фитоценозы, завершившие сукцессионный процесс, образуют зрелое сообщество.
Теория сукцессии разработана в 1916 г. Клементсом. Им создана концепция моноклимакса (в данных климатических условиях может существовать только одно климаксное сообщество). По Клементсу – основной фактор, определяющий состав климаксного сообщества – климат. В жарком и влажном климате это дождевой тропический лес, в сухом и жарком – пустыня. Основные биомы Земли – это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.
Современная концепция – поликлимакса: климакс формируется под влиянием всех физических факторов, может доминировать один или несколько (дренаж, почва, температура, топография, пожары).
Антропогенные экосистемы
В биосфере помимо естественных биогеоценозов и экосистем существуют сообщества, искусственно созданные хозяйственной деятельностью человека – агроэкосистемы, урбаэкосистемы.
Похожая информация.
Экологическая сукцессия - Всякий биоценоз зависит от своего биотопа и соответственно биотоп находится под влиянием биоценоза. Так как климатические, геологические и биотические факторы подвержены изменениям, то неизбежно изменяется и сообщество. То есть его развитие — явление обязательное.
В каждом конкретном случае это развитие протекает с разной скоростью. Изменения происходят в биоценозе в течение суток, по сезонам, на протяжении ряда лет. Возможны изменения в нем на протяжении геологических эпох. Можно сказать, что любой биоценоз (и даже экосистема) представляют собой открытую систему, непрерывно изменяющуюся и развивающуюся под влиянием разного рода внутренних и внешних причин.
| Вводная глава Что такое экология? |
| Глава I Факторы и ресурсы среды |
| Глава II Экология особи (аутэкология) |
| Глава III Основы учения о популяции |
| Глава IV Биоценозы, экосистемы, биосфера |
| Глава V Экосистемы урбанизированных ландшафтов |
| Глава VI Биоценотические закономерности эволюции городов |
| Глава VII Законы экологии и деятельности человека |
| Глава VIII Природоохранное законодательство России |
| Приложение |
Биоценоз состоит из большого числа видовых популяций различных организмов. Относительное обилие видов в разных точках пространства неодинаково, соотношение их численности может изменяться во времени.
От чего же зависит присутствие вида в данном сообществе?
Стало быть, последовательность появления и исчезновения видов в данной местности требует, чтобы сами условия, ресурсы и влияние других видов изменялись здесь во времени.
Итак, с изменением условий изменяется биоценоз, то есть разрушается предыдущий и возникает последующий на этом же месте. Возникновение нового биоценоза, постепенное его формирование, а затем развитие уже сложившегося сообщества до замены его новым — таков путь любого сообщества, его эволюция. Можно ее прослеживать, описывая экосистему в целом, а можно представить как последовательность появления и исчезновения популяций разных видов в некотором местообитании (не сезонную, направленную и непрерывную). Таков процесс развития любого сообщества. Обычно его называют сукцессией (от латинского «сукцессио» — преемственность).
2. Деградационная сукцессия
Один из типов последовательных смен видов может быть назван деградационной сукцессией.
При ней виды, последовательно сменяя друг друга, используют какой-либо один ограниченный ресурс. Это может быть листовой спад, труп животного, навоз, упавшее дерево. Сукцессия здесь проходит довольно быстро — в течение нескольких месяцев или лет. Любая мертвая органика (детрит) используется микроорганизмами или животными детритофагами. Обычно различные виды их появляются и исчезают поочередно, по мере истощения в ходе разложения одних органических веществ и появления других. Одновременно изменения в физическом состоянии детрита делают его благоприятным сначала для одних видов, а затем — для других. Так на этой мертвой органике одно сообщество животных сменяет другое до тех пор, пока ресурс не используется весь и органика не минерализуется.
Примером такой сукцессии может служить разложение растительн ого опада в хвойном лесу. Под кронами сосен он непрерывно накапливается. На поверхности хвоинки самые молодые, и чем глубже они расположены, тем старее. Утилизируются хвоинки различными видами грибов, причем группы их видов сменяют друг друга в определенной последовательности. В конце концов к потреблению этой хвои присоединяются и животные. Сукцессия начинается еще тогда, когда хвоинки не опали, а просто достаточно состарились на ветках. Тогда на них поселяется один из видов грибов, а к моменту их старения и отмирания (они и мертвые некоторое время висят на ветках) этот потребитель сменяется тремя другими видами. Они поедают мертвые хвоинки, начиная от их падения с веток и все то время, пока они находятся в первом слое опавшей хвои. За полгода лежания первые слои размягчаются. Их захватывают и переваривают еще несколько видов грибов, пришедших на смену двум первым.
Следующая стадия разложения протекает во втором слое. Хвоинки здесь хорошо утрамбованы, ткани их размягчены и непрочны, цвет их становится серо-черный. Микофлора (сообщество грибов, поедающих эти хвоинки) на них становится более влаго-любивой, потому что в этом слое почвы нарастает влажность. Здесь появляются еще три новых вида грибов, потребителей хвои. Кроме того, разрушение внутренней ткани хвоинок начинают осуществлять почвенные клещи. Через два года структура хвоинок меняется в очередной раз. Они плотно спрессовываются, и участки, ранее пораженные грибами, теперь захватывают ногохвостки, клещи и олигохеты. Деятельность этой группы животных завершает физическое разрушение хвои. Перечисленных животных сменяет затем сообщество грибов базидиомицетов (несколько видов), которые разрушают самые прочные части хвоинок — целлюлозу и лигнин. Примерно через семь лет хвоинки делаются структурно неразличимыми, потребление их окончено и ткани полностью минерализованы.
3. Автогенная сукцессия
Другой тип сукцессии называется автогенной. Она может быть либо первичной, либо вторичной. Сукцессию на заново осваиваемых территориях (в отсутствие постепенного изменения абиотических факторов) называют автогенной. Если заселяемый участок ранее не подвергался воздействию какого-либо сообщества, то говорят о первичной сукцессии, например, на недавно сформированной песчаной дюне, или после отхода ледника, или на оголившемся участке скалы. Когда же растительность какой-либо местности уничтожена частично или полностью и на этом месте остается хорошо развитая почва с семенами, спорами и даже корневищами, тогда последующая смена видового состава носит назва-ние вторичной сукцессии. К ней может привести локальное уничтожение леса болезнями, ураганом, пожарами или вырубкой.
Рассмотрим вариант первичной сукцессии, когда на месте участка леса в результате оползня обнажилась голая скала. На ней начинается формирование первого (пионерного) сообщества. Камень скалы под влиянием дождя, ветра, смены температур растрескивается и разрушается. В трещинах и щелях задерживаются пыль и микроорганизмы, занесенные ветром. Довольно быстро скала покрывается тонкой (микроскопической) пленкой органики, состоящей, в основном, из микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельности. На этой пленке формируются первые лишайники, и биоценоз перестает быть чисто бактериальным. Лишайники — это, как вы знаете, симбионты гриба и цианобактерии либо гриба и водоросли. Своими ризоидами они далее разрушают поверхность скалы, причем делают это очень интенсивно.
Первичная автогенная сукцессия
(стадии развития от пионерных до климакса)
Подсохшие ризоиды проникают в самые мелкие трещины и после первого же дождя, намокая и разбухая, буквально взламывают камень. Нарастание пленки органики с появлением лишайников заметно убыстряется.
Так скала получила на своей поверхности уже второе сообщество после бактериального, и состоит оно из лишайников, водорослей, микроорганизмов, нематод и простейших.
Следующий этап сукцессии на скале начинается с прорастания здесь спор мха. Мох разрастается и убыстряет разрушение скалы, одновременно он способствует усложнению образовавшегося сообщества, ведь появляется новый вид ресурса — зеленая масса. Слой мха лучше, чем лишайники, задерживает воду, быстрее продуцирует органическое вещество (растет). На моховом покрове становится гораздо разнообразнее население насекомых и червей. Легче задерживаются здесь и семена трав. Слой почвы, образовавшийся подо мхом, уже способен выдержать некоторую травянистую растительность. Так появляется новый биоценоз с разнообразными характерными животными, обитающими здесь на мхах, оставшихся лишайниках и появившихся редких куртинках травянистой растительности. Продукция растительной массы в таком биоценозе увеличивается быстрее, чем в предыдущем. Ускоряется и ее утилизация разнообразными животными. Травянистая растительность обладает наибольшей аккумулятивной способностью среди всех типов растительности.
Развитие луга, наконец, придет к той стадии, когда на его дернине смогут закрепиться первые кустарники. Они начнут разрастаться и постепенно все сильнее теснить луг. Кустарники большие долгожители, чем травянистые растения, и их наступление будет медленным. Но постепенно лик биоценоза снова изменится. Теперь перед нами возникнет кустарниковая пустошь с соответствующим набором ресурсов и их потребителей. Здесь уже окажется более обильной фауна и, прежде всего, птицы.
Кустарниковое сообщество просуществует много дольше, чем луговое. Оно сложнее по составу, в нем больше долгоживущих видов. Да и число видов животных и растений тоже больше. Одна из закономерностей в биоценологии — чем больше видов, тем устойчивее сообщество. Большая устойчивость в сравнении с лугом как раз и определит длинный срок жизни кустарниковой пустоши.
Тем не менее через несколько десятилетий среди кустарников обязательно появятся первые деревья. Они будут лиственными и ознаменуют своим появлением начало нового этапа сукцессии (новой стадии) — лиственного леса. Кустарниковая пустошь закономерно сменяется следующим биоценозом — лиственным лесом. Эта смена пройдет свои многочисленные этапы развития. Появится новое население животных: какие-то убикивисты (организмы с равным успехом существующие в разных биоценозах) останутся здесь от предыдущих сообществ. В остальном же видо-вой состав изменится. Это сообщество просуществует дольше предшественников, выполняя, таким образом, один из принципов сукцессии, который можно сформулировать на бытовом уровне так: «быстро пришел — быстро ушел».
Лиственный лес развился на месте кустарниковой пустоши, и, наконец, начинает формироваться последняя для этого места стадия сукцессии — в лиственном лесу появляются первые хвойные деревья. Начинается длительное состязание между этими видами растительности (тем более долгая, что те и другие долгожители). Победа хвойных произойдет лишь тогда, когда они обгонят в росте, затенят и тем самым выживут лиственные виды.
Финал этой сукцессии — спелый хвойный лес, который и рос здесь до оползня. Вся же смена биоценозов уместилась в несколько сотен лет Естественно, что новый оползень в этом месте не исключен, и тогда все может повториться.
4. Вклад растений в сукцессию
Изучение структуры сообщества и сукцессии обычно считают областью ботаники (фитоценологии), и это не случайно. С растениями связана большая часть биомассы и главные черты структуры биоценоза. Кроме того, растения не трудно перечислить и посчитать, тем самым определяя обилие и преемственность видов. Большой вклад растений в сукцессию связан не только с тем, что они первичные продуценты (образователи органической массы), но и с тем, что они довольно медленно разлагаются. Кроме живой биомассы, растительные организмы создают основную часть некромассы, то есть мертвого органического вещества. Несмотря на высокую активность бактерий и других детритофагов, растительные остатки накапливаются в виде листового опада или торфа. Кроме того, доминирование деревьев в большинстве сообществ объясняется именно их способностью накапливать в составе своего организма мертвое вещество. Из него состоит большая часть ствола и ветвей. Тенденция кустарников и деревьев умеренно влажных местообитаний вытеснять травянистую растительность происходит оттого, что у них развивается крона и мощная корневая система. Все это строится на большом сложно разветвленном «скелете», состоящем в основном из мертвых тканей (древесины). Тела животных разлагаются гораздо быстрее, но иногда и их остатки, как и у растений, определяют структуру сообщества и ход сукцессии в нем. Такое происходит при накоплении известковых скелетов в процессе роста кораллов. Коралловый риф, подобно лесу или торфяному болоту, направляет изменения в сообществе (биоценозе), накапливая свое мертвое прошлое. Рифообразующие кораллы, как и деревья, достигают доминирования в сообществе. Они поднимают свои ассимилирующие (образующие органическое вещество) части все выше и выше над мертвым основанием. В обоих случаях (коралл и лес) результатом будет мощное воздействие на среду, «контролирующее» в ней существование других организмов. Сообщество кораллового рифа (с доминированием животных, образующих симбиоз с водорослями) так же сложно по своей структуре, как и дождевой тропический лес.
То, что растения в большинстве случаев формируют структуру сообщества и определяют ход сукцессии, вовсе не означает, что они всегда строго определяют видовой состав входящих в сообщество животных. Частично это верно, поскольку растения являются основой всех пищевых цепей. Они же в значительной мере определяют физические параметры среды обитания животных. Тем не менее часто именно животные определяют характер фитоценоза. Яркое представление о роли фитофагов дает сокращение популяции кроликов в Англии (они вымирают из-за миксоматоза). Там, где они исчезли, на лугах быстро изменяется видовой состав растений. Особенно характерно резкое повышение обилия кустарников и деревьев (их подрост ранее выедался кро-ликами).
5. Скорость сукцессии
Несколько слов о темпах и продолжительности сукцессии. Сами сукцессии могут быть различного масштаба. Они могут идти медленно, тысячелетиями, а могут и быстро — в несколько суток.
В Европе в конце плиоцена (3 млн лет назад) наступил ледниковый период. Ледник уничтожил под своим покровом всякую жизнь. Он срывал и сглаживал почвенный покров, крошил скалы. При его отсту-плении и потеплении климата обнажились огромные пространства голой безжизненной земли. Постепенно она заселялась различными растениями и животными. Конечно, эти изменения происходили очень медленно. Там, где ледник разрушил тропические леса, продолжается их восстановление и по сю пору. Эти участки еще не достигли устойчивого состояния. Так что им не хватило для завершения сукцессии и миллионов лет.
Медленно шли и те изменения, которые привели ксерофитные широколиственные леса миоцена (20 млн лет назад) к нынешним северным среднеазиатским пустыням. Очень медленно развивалось современное состояние растительности и животного мира Центральных Каракумов. Оно началось с того момента, как древнее Арало-Каспийское море обнажило, отступая, огромную площадь своего дна.
Гораздо быстрее проходят сукцессии после лесного пожара, когда в определенной последовательности происходит смена одного биоценоза другим, что и приводит, наконец, к восстановлению устойчивого сообщества. Относительно быстро происходит обрастание обнаженных обрывов : участков скалы в результате эрозии или оползня.
Самые быстрые сукцессии наблюдаются во временном водоеме или при смене сообществ в разлагающемся трупе животного, в гниющем стволе дерева, в настое сена.
6. Понятие климакса
Конечны ли сукцессии? Если вместо гибнущих особей место в сообществе будут занимать особи того же вида, а не других, то видовые изменения остановятся и наступит устойчивое равновесие.
Климаксный биоценоз остается неизменным в течение длительного времени (в несколько человеческих жизней). Когда-то бытовало представление о том, что в любой климатической зоне существует только один истинный климакс. Считали, что все сукцессии в данной природно-климатической зоне ведут к одному и тому же типу климаксного сообщества. И это происходит независимо от того, с чего они начались. Так, и песчаная дюна, и залежь, и даже зарастающий пруд в конце концов должны прийти к одному типу сообщества. Однако сейчас пришли
к убеждению, что на ход сукцессии влияют не только климатические факторы (которые приблизительно одинаковы в данной зоне), но и почвенные условия, топография, процессы, в том числе и катастрофические, например пожар. Поэтому в одной климатической зоне вполне может существовать ряд климаксных сообществ или ряд специфических этапов климакса.
В полевых условиях очень трудно выделить устойчивое кли-максное сообщество. Обычно удается отметить, что скорость сукцессии падает до определенного уровня. После чего уже не удается заметить никаких изменений. На залежах достижение заключительной стадии сукцессии потребовало бы 100-300 лет. Однако вероятность возникновения пожара или урагана за этот период настолько высока (ураганы бывают примерно раз в 70-90 лет), что сукцессия может никогда не завершиться. Если учесть, что лесные сообщества северной умеренной зоны все еще восстанавливаются после последнего ледникового периода, то климаксное сообщество, видимо, возможно только теоретически. Кроме того, структура лесного или пастбищного сообщества, кажущаяся устойчивой на площади в несколько гектаров, всегда представляет собой мозаику минисукцессий. Каждое падение дерева или отмирание дерновины освобождает пространство, на котором начинается новая сукцессия.
В общем виде явление экологической сукцессии можно охарактеризовать следующими положениями:
1) Это закономерный процесс, ход которого можно предвидеть.
2) Сукцессия — это результат изменений, которые вносят в среду обитания сами сообщества, то есть процесс не задается извне.
3) Заканчивается сукцессия образованием климаксного биоценоза, который отличается наибольшим разнообразием, а следовательно, наиболее многочисленными связями между организмами. Таким образом, климаксный биоценоз максимально защищен от возможных нарушений со стороны внешних факторов и находится в состоянии равновесия.
7. Общие закономерности сукцессии
Наблюдения за сукцессиями показывают, что некоторые определенные свойства биоценозов изменяются в одном направлении, каков бы ни был тип сукцессии. Сформулируем наиболее общие закономерности эволюции биоценозов. Вот они:
|
Итак, сукцессия — это процесс, имеющий направление. Направлен он к достижению равновесия в энергетическом обмене. В смысле изменения структуры он направлен к достижению наибольшего видового разнообразия. С точки зрения конструкции пищевых цепей этот процесс направлен к их удлинению и усложнению. А исходя из пространства экологических факторов, процесс сукцессии продвигается в сторону занятия максимального числа экологических ниш (максимального насыщения сообщества). Работа в биоценозе, близком к климаксному, распределяется таким образом, чтобы использовать все ресурсы и, по возможности, насытить сообщество видами с узкой специализацией. Идеальный финал сукцессии — достижение полного равновесия и остановка структурных и функциональных изменений в системе (с точки зрения философа — система умерла!).
8. Циклические сукцессии
Рассматривая ход сукцессивных изменений по стадиям, мы можем сделать вывод о его линейном характере. Между тем наблюдать приходится обычно не линейную, а циклическую преемственность биоценозов. Падает мертвое дерево и повторяется цикл разложения древесины. Листовой опад ложится на почву ежегодно и с каждым новым слоем происходит одна и та же деградационная сукцессия.
Но вот, кажется, пример сукцессии, в которой не может быть повтора — развитие спелого соснового бора. На эту сукцессию, особенно если она начинается на пустом месте, должны уходить многие сотни лет. Сам же хвойный лес настолько устойчив, что вроде дальше ему развиваться не во что. Однако леса горят, причем горят постоянно. В каждый момент времени где-то на планете бушуют многочисленные лесные пожары, и никакие по-жарники не остановят этот процесс. Ученые говорят о пирогенных (происходящих от огня) сукцессиях, которые характерны и для лесной зоны в нашей стране.
Пожары вообще играют важную роль в создании многих климаксных биоценозов. Они благоприятствуют видам, устойчивым к огню, и исключают другие, которые, в противном случае, заняли бы доминирующее положение. Обширные сосновые леса на юге США сохраняются благодаря периодическим пожарам (и это не парадокс). Сосны приспособились к тому, чтобы выдерживать опаляющее воздействие огня при пожарах, в которых гибнут дубы и другие широколиственные формы. Пожары являются даже обязательным фактором в циклах жизни сосны (некоторых видов), которая выбрасывает семена только после воздействия тепла от пожара. Огонь должен проходить на уровне подлеска. После такого пожара проростки сосны очень быстро растут, так как им не приходится конкурировать с другими видами (они сгорели).
Сохранение лесов из гигантской секвойи, или мамонтова дерева (высота до 112 м, толщина ствола до 3,5 м, продолжительность жизни до 4-х тысяч лет) в горах Сьерра-Невада также зависит, в основном, от пожаров. Они благоприятны для этого дерева. Толстая кора секвойи очень огнеустойчива и защищает ее при пожарах, от которых гибнут ель и пихта. Интенсивная борьба с пожарами в рощах из секвойи привела к тому, что в подлеске больше места заняла ель, вытесняя подрост секвойи. Конечно, пройдет не одно тысячелетие, прежде чем ель окончательно вытеснит долго живущую секвойю. Но само наличие ели в подлеске напоминает о том, что роща из секвойи — пирогенное климаксное сообщество. Вероятно, для любого местообитания, в котором время от вре-мени становится достаточно сухо и возникает опасность возгорания, характерна зависимость от пожара. Так, чапаральная растительность в Калифорнии, подверженная сезонным засухам, тоже представляет собой пирогенный климакс. Чапараль (заросли кустарникового дуба) во многих местах заменилась бы дубовым редколесьем, если бы были предотвращены пожары. Частые пожары уничтожают проростки широколиственных деревьев, но многие травы и кустарник дают побеги от сохранившихся в земле корней.
Изучение сукцессии позволяет сформулировать
четыре основных биоценологических принципа.
|
1 . Почему изменяются биоценозы?
2. От чего зависит обилие видов в сообществе?
3. Как по-своему вы можете определить экологическую сукцессию?
4. Что разрушается при деградационной сукцессии?
5. Можете ли вы привести пример деградационной сукцессии?
6. Чем автогенная сукцессия отличается от деградационной?
7. Назовите причины отличий первичной сукцессии от вторичной?
8. В чем причина автогенной сукцессии? Где она кроется — вне или внутри процесса?
9. Какое сообщество долговечней: кустарниковое или луговое? Почему?
10. Где разнообразнее ресурсы — в пионерных стадиях сукцессии или в заключительных?
11. Какие закономерности сукцессии можно сформулировать, наблюдая становление соснового бора?
12. Почему экологическую сукцессию традиционно описывают по череде растительных сообществ?
13. Каковы могут быть скорости у разных сукцессий? Примеры ;
14. Почему климаксное сообщество почти не меняется?
15. Как сукцессия может стать циклической?
Ризоиды — нитевидные образования у мхов, заростков папоротниковидных, ли-шайников, некоторых видов водорослей и грибов, выполняющие функцию корня.
Вопрос 30. Сукцессии. Первичная и вторичная сукцессия.
Сукцессия - это необратимое изменение одного биоценоза, появление другого. Оно может быть вызвано какими-либо природными явлениями или происходить под влиянием человека. Экологическая сукцессия изначально исследовалась представителями такой науки, как геоботаника. В дальнейшем это явление стало предметом интереса и других экологов. Первопроходцами, которые выявили значение сукцессии, стали Ф. Клементс, В. Н. Сукачёв, С. М. Разумовский.
Сукцессия первичная и вторичная. Что значат эти понятия? Разберем далее. Первичная сукцессия характеризуется тем, что протекает на безжизненной местности. Это может быть голая скала без растительности, песчаные территории, застывшая лава и тому подобное. Когда организмы начинают заселять подобные территории, их обмен веществ сказывается на окружающей среде и меняет ее. Далее начинается более сложное развитие. А затем виды начинают сменять друг друга. Примером сукцессии является формирование исходного почвенного покрова, заселение изначально безжизненной песчаной территории, в первую очередь микроорганизмами, растениями, а затем грибами и животными. Особую роль здесь играют остатки растений и вещества, образующиеся в результате разложения органики. Таким образом, начинает образовываться и видоизменяться почва, под воздействием микроорганизмов, растений и грибов меняется микроклимат. В результате сообщество организмов расширяется. Данная сукцессия – это экогенетическое изменение. Называется оно так потому, что изменяет саму территорию, на которой существует. А изначальное возникновение почвы на безжизненной местности носит название сингенетической смены.
Вторичные сукцессии. Эти процессы приводят к заселению территории видами после некоторых повреждений. Например, лес, частично уничтоженный пожаром. Территория, на которой он ранее располагался, сохранила почву и семена. Сообщество трав образуется уже буквально в следующем году. А затем появляются лиственные деревья. Под покровом осинового или березового леса начинают произрастать ели, вытесняющие впоследствии лиственные породы. Восстановление темнохвойных деревьев происходит приблизительно в течение 100 лет. Но лес в некоторых районах снова подвергается вырубке. В связи с этим, в таких областях восстановления не происходит.
Вопрос 31. Назовите последовательные стадии первичной сукцессии. Климакс.
А.Г. Воронов (1940, 1973) выделяет в первичной сукцессии растительности на обнаженных почвах или грунтах две фазы:
Заселение оголенной территории и формирование фитоценоза из поселяющихся на голой площади растений.
Смена одного сформировавшегося фитоценоза другим.
а) факторы, определяющие развитие растительности в первой фазе сукцессии – на оголенных территориях
Растения проникают на освободившуюся территорию путем переноса диаспор (семян, спор, кусочков растения) при помощи ветра, воды, животных или человека, или путем постепенного вегетативного разрастания растений, находящихся близ границ оголенной территории. В составе нового фитоценоза часто преобладают растения с диаспорами, легко разносимыми ветром, а около воды – с диаспорами, хорошо держащимися на воде. Часто то действие, которое вызвало оголение почвы (отложение наноса водой, перевевание песка ветром) способствует и появлению на этой территории диаспор, т.е. деятельность человека. Поэтому так быстро на этих участках вырастают сорные и рудеральные растения.
Случаи внедрения растения на новую территорию с краев только путем образования вегетативных подземных или надземных побегов без образования генеративных органов наблюдаются во много раз реже, чем внедрение путем заноса семян.
Заселение новой территории зависит от ряда факторов, случайных по отношению к особенностям самой территории:
От того, какие растения и как далеко они растут поблизости от нарушенного участка,
От их количества,
От направления господствующего ветра,
От высоты и силы паводка,
От качества субстрата участков,
От характера увлажнения, и т. д.
Следует отметить, что легкость семян, способствующая их переносу при помощи ветра, достигается за счет уменьшения запасов питательных веществ, а это отрицательно сказывается на развитии проростков, снижая шансы на их сохранение.
б) эцезис и его особенности
После того как растение проникло на оголенную территорию, оно начинает приспосабливаться к новым условиям. Процесс приспособления особей растений к новым для них условиям называют эцезисом. Он заканчивается тогда, когда растение дало плоды и семена.
Не все диаспоры, попавшие на оголенную территорию, прорастают сразу. Семена большинства видов долго сохраняют всхожесть, нередко десятки или даже сотни лет. При этом они прорастают не в один год, а при благоприятном стечении обстоятельств. Это обеспечивает условия лучшего сохранения проростков
ПРИМЕР. Леспедеца в дубняках вокруг пос. Горнотаежеое (Уссурийский р-н) возобновилась в первый же год после пожара, образовав сплошной покров. Пожара до этого не было более 20 лет. Лишь немногие виды (конский каштан, чозения, ивы, и др.) имеют семена, теряющие всхожесть в течение нескольких дней или немногих недель.
Семена, образующие почвенный запас, нередко принадлежат растениям разных жизненных форм и потому обеспечивают развитие растений при разнообразных условиях среды (семена одних видов прорастают при более высоких температурах, других – при более низких, одни при большей влажности грунта, другие – при меньшей и т. д).
Внедрившиеся на оголенную территорию растения начинают плодоносить и сами становятся источником диаспор. Теперь диаспоры попадают на заселяющуюся площадь не только со стороны, но и от тех растений, которые уже растут и плодоносят здесь же.
В зависимости от условий существования оголенную территорию населяют один или несколько видов. Чем суровее условия, тем меньшее количество видов растений может начать здесь свое развитие. Наиболее бедный состав проростков типичен для сильно засоленных грунтов, обнажений скал и пр.
Когда растение из стадии проростка переходит в более поздние стадии развития, его потребности в воде и пище возрастают, а запасы питательных веществ в семени или в плоде к этому времени исчерпываются, и растение целиком зависит от пищевых ресурсов внешней среды. Поэтому с ростом растений усиливается и конкуренция. Чем суровее условия среды, тем большую роль для растений, внедряющихся на данную территорию, играет прямое влияние внешних условий и тем меньшее значение имеет конкуренция. Чем менее суровы условия среды, тем меньшую роль играют внешние условия и тем больше значение конкуренции.
в) стадии развития фитоценоза первичной сукцессии (по А.Г. Воронову)
Пионерная группировка – случайное сочетание растений. Фитоценозы, формирующиеся на оголенных площадях, на первой стадии развития характеризуются:
Случайным составом растений,
Отсутствием сомкнутого растительного ковра,
Слабым воздействием на среду и
Почти полным отсутствием взаимовлияния между особями.
Пионерная группировка может быть чистой (одновидовой, рис. 6), как в нижней части склона с облепиховыми зарослями, так и смешанной (многовидовой) – на том же склоне, на других участках. Если условия среды быстро меняются в направлении возрастания суровости (например, грунт высыхает, засоляется и пр.), то число видов, поселившихся на техногенном участке, уменьшается и смешанная пионерная группировка обедняется и, в конце концов, может перейти в чистую пионерную группировку.
Простая группировка – следующая стадия развития фитоценоза после пионерной группировки. В такой группировке растительный покров:
В надземной части не сомкнут, однако растения располагаются значительно теснее, чем в пионерной группировке.
Хорошо заметно взаимовлияние растений.
Обычен групповой характер распределения растений: вокруг особи, давшей семена, развивается ее потомство.
Простые группировки, как и пионерные, могут быть чистыми (одновидовыми) и смешанными (многовидовыми), образованными несколькими видами, и растения в них, в отличие от смешанных пионерных группировок, всегда относятся к одной жизненной форме. Простые группировки обычно образованы некоторыми из видов, входивших в состав пионерных группировок.
Простые смешанные группировки, существующие весьма длительное время – сообщества однотипных (например, накипных) лишайников на камнях. Простыми группировками обычно представлена бурьянистая стадия залежи.
Сложная группировка – следующая за простой группировкой стадия развития фитоценоза. Она характеризуется следующими признаками:
Видовой состав не вполне постоянен,
Сообщество незамкнутое – новые виды могут легко в него проникать;
Виды распространены еще не диффузно, хотя в скопления особей одного вида могут проникать особи других видов;
Намечаются ярусы;
Взаимное влияние растений становится еще более заметным;
Обычно образована несколькими видами различных жизненным форм.
ПРИМЕР. Зарастающая долина в районе строительства Уссурийской ТЭЦ. Сложные группировки здесь образуют рогоз (в мочажинах), донник, осоки разных размеров, мелкотравье. Растительный покров разрежен, но уже наметились ярусы: – рогоз – до 1 м, донник, лебеда, полынь, ослинник – 0,7-0,8 м, осоки – 0,4-0,5 м, мелкие злаки и травы высотой не более 10 см.
Стадия замкнутого фитоценоза – следующая стадия развития фитоценоза характеризуется:
Крайне затрудненным проникновением в него новых видов.
Равномерное, не слишком густое распределение особей отдельных видов.
Групповой рост – исключение.
Представлена двумя формами сочетаний растений – фитоценозами зарослей и 2 и более ярусных фитоценозов.
Заросли развиваются в условиях, в которых не может существовать сообщество из большого числа видов: сильная засоленность, сильная сухость, переувлажнение, высокая конкуренция, и т. п. Одноярусны. Ярус образован либо одним видом (чистые заросли), либо несколькими видами (смешанные заросли).
Многоярусный фитоценоз (простой из 2-х ярусов, сложный – из более, чем 2-х ярусов), развивающийся не в столь суровых условиях, как заросли. Это все типы лугов (пойменные, суходольные, залежные), все лесные сообщеста. Не стоит думать, что со стадией развития фитоценоза завершается его динамика. Он вступает во вторую фазу процесса сукцессии: смену одного сформировавшегося фитоценоза другим.
Не во всех случаях фитоценоз обязательно проходит последовательно все перечисленные стадии – пионерная группировка ® простая группировка ® сложная группировка ® заросли или сложный фитоценоз. Этот путь бывает и проще, и сложнее.
ПРИМЕР. На скалах: нередко пионерная группировка сине-зеленых водорослей ® пионерная группировка лишайников ® смешанная или простая группировка лишайников ®смешанная длительно существующя заросль лишайников ® сложный фитоценоз с участием лишайников, мхов ® сложный фитоценоз ® цветковых растений.
На освободившемся из-под воды днище пресного озера: смешанная пионерная (гигро) группировка ® чистая пионерная группировка (ксерофит) ® чистая простая группировка ®смешанная простая группировка ® сложная группировка ® сложный фитоценоз. В других случаях чистую группировку сменяет чистая заросль, которая существует на этом участке неопределенно долгое время.
Таким образом, путь развития фитоценоза разнообразен: более длинный и более короткий, включает то одни, то другие стадии. Но во всех случаях развитие его идет от раздельно-группового сложения к диффузному, от несомкнутого покрова к сомкнутому, от незамкнутого покрова к замкнутому.
г) стадии в развитии растительного покрова по В.Н. Сукачеву
В.Н. Сукачев (1938, 1964 и др.) выделял следующие стадии формирования фитоценоза:
1. Отсутствие фитоценоза (соответствует пионерной группировке в начальной стадии ее существования).
2. Открытый фитоценоз (соответствует пионерной группировке в значительной части периода ее существования и простой группировке).
3. Закрытый невыработавшийся фитоценоз (соответствует сложной группировке).
4. Выработавшийся фитоценоз.
д) суть понятий сингенез, эндоэкогенез и гологенез
На самых первых этапах развития сообщества преобладает процесс, который В.Н. Сукачев (1942) назвал сингенезом. Это процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением растений на данную территорию, их приживанием (эцезисом), а затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни. Затем начинается другой процесс, названный В. Н. Сукачевым эндоэкогенезом. Это процесс изменения фитоценоза под влиянием среды, изменененной им самим. Эндоэкогенез постепенно усиливается и, в конце концов, становится основным процессом, определяющим ход смен фитоценоза.
На эти два процесса налагается третий, названный В. Н. Сукачевым (1954) гологенезом. Это «процесс изменения растительного покрова под влиянием всей географической среды или отдельных ее частей: атмосферы, литосферы и т.п., т.е. изменения более крупного единства, в состав которого входит данный биогеоценоз.
Все три процесса идут одновременно, но на разных стадиях развития преобладающее значение приобретает один из них. Несомненно, сингенез господствует только на начальных стадиях развития фитоценоза, а затем главенствующая роль переходит к эндоэкогенезу. Гологенетический процесс протекает постоянно, но, очевидно, в переломные моменты геологической истории Земли роль его усиливается.
Такой ход развития фитоценоза продолжается большее или меньшее время до тех пор, пока какие-то внешние силы, случайные по отношению к ходу развития фитоценоза, резко не нарушают его. Тогда смена, вызванная внутренним развитием самого фитоценоза (эндодинамическая), прерывается, и начинается смена, вызванная внешним толчком (экзодинамическая).
Исходя из сказанного выделяются два основных типа смен фитоценозов (Сукачев, 1928):
1. эндодинамические , происходящие в результате постепенного развития самого фитоценоза, меняющего среду и при этом изменяющегося; основную роль играют внутренние особенности сообщества.
2. экзодинамические (Сукачев, 1928; Лавренко, 1940), или стихийные (Ярошенко, 1953), или внезапные (Ярошенко, 1961), возникающие под непредвиденным воздействием внешних факторов.
Причины возникновения сукцессий (смен) растительного покрова весьма разнообразны.
В процессе сукцессий возникают биогеоценозы, в наибольшей степени соответствующие условиям среды, как климатическим, так и эдафическим, а также состоящие из «подогнанных» к совместному обитанию видов со свойственным этому ценозу фитоклиматом и гидрологическим режимом. Среда обитания внутри такого ценоза им и была преобразована. Эта завершающая стадия сукцессии получила название климаксовой, климакса .