Хромосомный уровень упаковки днк. Хромосома и хроматин. Упаковка генетического материала в хромосоме. Упаковка ДНК в хромосомах

Уровни упаковки генетического материала.

Первый уровень упаковки ДНК – нуклеосомный. Нуклеосомная нить хроматина (см. выше) имеет диаметр около 13 нм. После упаковки длина молекулы ДНК уменьшается в 5-7 раз. Нуклеосомный уровень обнаруживается в электронном микроскопе в интерфазе и при митозе.

Второй уровень упаковки – соленоидный (супернуклеосомный). Нуклеосомная нить конденсируется, её нуклеосомы «сшиваются» гистоном Н1 и образуется спираль диаметром около 25 нм. Один виток спирали содержит 6-10 нуклеосом. Нить укорачивается еще в 6 раз. Супернуклеосомный уровень упаковки обнаруживается в электронном микроскопе как в интерфазных, так и в митотических хромосомах.

Третий уровень упаковки – хроматидный (петлевой). Супернуклеосомная нить спирализуется с образованием петель и изгибов. Она составляет основу хроматиды и обеспечивает хроматидный уровень упаковки. Он обнаруживается в профазе. Диаметр петель около 50 нм. Нить ДНП укорачивается в 10-20 раз.

Четвертый уровень упаковки – уровень метафазной хромосомы . Хроматиды в заканчивают спирализацию: происходит укорочение в 20 раз. Метафазные хромосомы имеют длину от 0,2 до 150 мкм и диаметр от 0,2 до 5,0 мкм. Общий итог конденсации – укорочение нити ДНП в 10 000 раз!!!

Хромосомы – плотные, интенсивно окрашивающиеся структуры, единицы морфологической организации генетического материала и обеспечивают его точное распределение при делении клетки. Хромосомы лучше всего различимы (и изучаются) на стадии метафазы митоза.

Метафазные хромосомы имеют вид коротких нитевидных фигур, или изогнутых палочек, состоящих из двух продольных нитей ДНП – хроматид . Хроматиды в точке перегиба (первичная перетяжка ) соединены центромерой, к которой прикрепляются нити веретена деления . Центромера делит тело хромосомы на два плеча. Участок каждого плеча вблизи центромеры называется проксимальным , удаленный от неё – дистальным . Концевые отделы дистальных участков называются теломерами . Теломеры препятствуют соединению концевых участков хромосом. Потеря этих участков может сопровождаться хромосомными перестройками. Кроме первичной перетяжки, отдельные хромосомы имеют вторичные, не вызывающие перегиба хро

мосомы. Положение вторичной перетяжки, ее длина постоянны для каждого вида хромосом. Некоторые хромосомы имеют еще спутник – округлое или

палочковидное тело той же природы. С основным телом хромосомы спутник соединяется тонкой хроматиновой нитью. Иногда спутником считают часть хромосомы, отделенную вторичной перетяжкой. Хромосомы со спутниками характерны для растительных клеток.

Типы хромосом . В зависимости от положения центромеры различают следующие типы хромосом:

- метацентрические (равноплечие) , центромера расположена посередине и плечи примерно одинаковой длины (3);

- субметацентрические (неравноплечие), центромера умеренно смещена от середины хромосомы, плечи имеют разную длину (2);

- акроцентрические (палочковидные) , центромера значительно смещена к одному концу хромосомы, или располагается в ее теломерном участке, в результате одно плечо очень короткое или отсутствует (1).

Рис. Типы хромосом.

Изучение хромосом позволило установить:

Во всех соматических клетках любого организма число хромосом одинаково;

В половых клетках содержится всегда вдвое меньше хромосом, чем в соматических клетках данного вида организмов;

У всех организмов, относящихся к данному виду, число хромосом в клетках одинаково.

В качестве примера ниже приведены диплоидные числа хромосом в ядрах соматических клеток некоторых видов организмов.


Малярийный плазмодий – 2; Лошадиная аскарида – 2; Дрозофила – 8: Вошь головная – 12; Шпинат – 12; Муха домашняя – 12; Окунь – 28; Человек – 46; Ясень – 46; Шимпанзе – 48; Таракан – 48; Перец – 48; Овца – 54; Собака – 78; Голубь – 80; Сазан – 104.

Как видно, число хромосом не зависит от уровня организации и не всегда указывает на филогенетическое родство, поскольку одно и то же число хромосом может встречаться у видов очень далеких в систематическом отношении и сильно отличаться у близких по происхождению организмов. Таким образом, число хромосом не является видоспецифичным признаком. Однако, характеристика хромосомного набора в целом видоспецифична, т.е. свойственна только одному какому-то виду организмов. Совокупность количественных (число) и качественных (форма) признаков хромосомного набора соматической клетки называется кариотипом .

Число хромосом в кариотипе всегда четное. Это объясняется тем, что в соматических клетках всегда находятся две одинаковые по форме и размерам хромосомы: одна происходит от отцовского организма, другая – от материнского. Парные хромосомы, одинаковые по форме и размерам и несущие одинаковые гены, называются гомологичными . Хромосомы из разных пар – называют негомологичными . Хромосомный набор соматической клетки, в котором каждая хромосома имеет себе пару, называют двойным, или диплоидным набором(2n) . В половые клетки из каждой пары гомологичных хромосом попадает только одна, поэтому хромосомный набор гамет называют одинарным, или гаплоидным набором . Количество ДНК, содержащееся в одинарном наборе хромосом – 1с, соответственно в двойном наборе количество ДНК – 2с. Хромосомы в составе кариотипа делят также на аутосомы, или неполовые, одинаковые у особей мужского и женского пола, и гетерохромосомы, или половые, участвующие в определении пола и различающиеся у самцов и самок. Кариотип человека представлен 46 хромосомами (23 пары): 44 аутосомы и 2 половые хромосомы (у женщины две одинаковые Х-хромосомы, у мужчины Х- и Y-хромосомы).

Рис. Кариотип человека.

Правила хромосом.

Правило постоянства числа хромосом: соматические клетки организма каждого вида имеют строго определенное количество хромосом (у человека – 46, у дрозофилы – 8).

Правило парности хромосом: каждая хромосома в диплоидном наборе имеет гомологичную – сходную по размерам, расположению центромеры и содержанию генов.

Правило индивидуальности хромосом : каждая пара хромосом отличается от другой пары размерами, расположением центромеры и содержанием генов.

Правило непрерывности хромосом: в процессе удвоения генетического материала новая молекула ДНК синтезируется на основе информации старой молекулы ДНК (реакция матричного синтеза – каждая хромосома от хромосомы).

Таблица 1

Сравнительная характеристика прокариотической и эукариотической клеток



ПРОКАРИОТИЧЕСКАЯ КЛЕТКА ЭУКАРИОТИЧЕСКАЯ КЛЕТКА
Цитоплазматическая мембрана Цитоплазматическая мембрана
Клеточная стенка из муреина Клеточная стенка из целлюлозы (растения) или хитина (грибы)
Цитоплазма Цитоплазма
Оформленное ядро отсутствует Ядро, отграниченное от цитоплазмы ядерной оболочкой
Отсутствуют органоиды: митохондрии, комплекс Гольджи, ЭПС, лизосомы, пластиды Имеются митохондрии, комплекс Гольджи, ЭПС, лизосомы, пластиды.
Мезосомы выполняют функции ряда органоидов. Мезосомы отсутствуют
Рибосомы Рибосомы
Генетический аппарат представлен одной кольцевой молекулой ДНК ДНК линейной структуры в комплексе с гистоновыми белками
Набор хромосом гаплоидный Набор хромосом диплоидный, или у некоторых фаз жизни гаплоидный.
Простое бинарное деление Митоз, мейоз, амитоз, эндомитоз, политения.

Таблица 2.

Сравнительная характеристика клеток растений и животных

Ключевые слова и понятия :


Активный транспорт

Аппарат Гольджи

Аутосомы

Биологическая мембрана

Включения

Гаплоидный набор хромосом

Гетерохромосомы

Гомологичные хромосомы

Диплоидный набор хромосом

Диффузия

Кариоплазма

Кариотип

Лейкопласты

Микротрубочки

Микрофиламенты

Митохондрия

Негомологичные хромосомы

Органоиды

Пассивный транспорт

Пиноцитоз

Пропластида

Реснички

Рибосома

Тилакоид

Фагоцитоз

Хлоропласт

Хроматин

Хромопласт

Хромосома

Центриоль

Центросома

Цитоплазматическая мембрана

Экзоцитоз

Эндоплазматическая сеть агранулярная

Эндоплазматическая сеть гранулярная

Длина ДНК диплоидного набора хромосом человека составляет примерно 174 см., средняя длина ДНК одной хромосомы – 5 см. В ядре длина одной хромосомы составляет 0,5 – 1 микрон. Такая упаковка двойной спирали ДНК объясняется ее дальнейшей последовательной компактизацией.

Рис. 12. A-, B-, C- и D-формы ДНК

(А. С. Коничев, Г. А. Севастьянова, 2005, с. 90)

1. Нуклеосомный уровень. Нуклеосома - это ДНК - гистоновый комплекс, который выглядит как частица дисковидной формы диаметром 11 нм. Впервые нуклеосомы были описаны в 1974г. А. Олинс и Д. Олинс . Каждая нуклеосома состоит из белкового кора или октамера и 2 оборотов фрагмента двухцепочечной ДНК (рис.13).

Рис. 13. Модель нуклеосомного кора. Сегмент ДНК (146 пар оснований), обвивает белковый кор, делая вокруг него примерно 2 оборота (1¾). (С. Б. Бокуть и др., 2005, с. 52)

Белковый кор (сердцевина) содержит набор из 4 пар гистоновых белковН2А, Н2В, Н3, Н4. Это самые консервативные белки в любом геноме. Они практически одинаковы у гороха и у человека.

Нуклеосомы связываются участками ДНК (линкерная ДНК) свободными от контакта с белковым кором.

Укладка линкерного участка ДНК (60-80 п.н.) и соединение нуклеосом друг с другом идут с помощью гистона Н1. Молекула этого белка имеет центральную (глобулярную) часть и вытянутые «плечи». Центральная часть прикрепляется к специфическому участку на поверхности кора, вытянутые «плечи» соединяют соседние нуклеосомы. При этом ДНК наматывается на соседние коры ка­ждый paз в противоположном направлении (рис. 14).

Выделить нуклеосомы можно непродолжительной обработкой хромосом ферментами дезоксирибонуклеазами. При этом расщепляются участки состыковки нуклеосом. В геноме человека содержатся 1,5 х 10 7 нуклеосом.

Нуклеосомный уровень повышает плотность упаковки ДНК в 7-10 раз. (Рис. 14, 20)

Рис.14. Модель нуклеосомной фибриллы.

2. Нуклеомерный уровень . Дальнейшая компактизация ДНК в составе хроматина свя­зана с образованием нуклеосомных комплексов (рис. 15, 20).Образуется компактная хроматиновая фибрилла построенная либо по типу соленоида (спиральный тип укладки), либо по нуклеомерному типу (4-12 нуклеосом образуют глобулу).


Нуклеомерная укладка хроматина способствует укорочению нити ДНК примерно в 6 раз, а оба уровня приводят к компактизации ДНК в среднем в 50 раз (42-60).

3. Хромомерный уровень.

Следующий этап компактизации ДНК связан с образованием петлеобразных структур, которые называются хромомерами (рис.16). При этом возможны два пути упаковки ДНК с помощью негистоновых белков:

Рис. 16. Хромомерный тип укладки хромосом.

Нить нуклеосом разбита на участки по 20 - 80 тысяч пар азотистых оснований (в среднем – 50 тысяч). В местах разбивки находятся молекулы – глобулы - негистоновых хромосомных белков. ДНК - связывающие белки узнают глобулы негистоновых белков и сближают их. Образуется устье петли. Средняя длина петли (300-400 нм) сходна у различных организмов (дрозофила и человек) и включает примерно 50 тысяч оснований. Такую петельную структуру называют интерфазной хромонемой.

Хроматин типа «ламповых щеток» - это интерфазный эухроматин (рис.17.). Считают, что петли имеют связи с белками хромосомного каркаса, ядерного матрикса и белками ламины.

Рис. 17. Фрагменты хромосом типа «ламповых щеток» из ядра ооцита тритона.

Можно видеть участки ДНК, образующие петли от центральной оси. (С. Гильберт, 1993, т. 2, с. 186)

Укорочение фибриллы на этом уровне происходит в среднем 25 раз, а на всех 3 уровнях в 1000-1500 раз.

4. Хромонемный уровень . При делении клеток идет дальнейшая компактизация хро­мосом - образование более крупных петель из хромомерной фибриллы. На поверхности упакованные молекулы ДНК несут множество белков, которые образуют подобие чехла. Ес­ли удалить этот чехол, то под электронным микроскопом можно отчетливо увидеть, что каждая хроматида построена из хроматиновых петель, отходящих от центральной оси. Диа­метр такой упаковки 700 нм (рис. 18).

Рис.18. Хромонемный тип укладки хромосом.

5. Хромосомный уровень . Даль­нейшая компактизация хромосом обеспечивается петельной укладкой хромонемной нити (рис.19.), что сокращает их длину примерно в 10 раз.

Рис.19. Хромосомный тип укладки.

На этом этапе происходит объединение петель имеющих одинаковую организацию, образуются блоки или минидиски. В образовании одного минидиска участвуют примерно около 20 петель. Таким образом, за счет нескольких уровней компактизации длина ДНК сокращается примерно в 10000 раз. Конденсация хромосом из деконденсированного состояния - это не спирализация , а очень сложный комплекс компактизации , связанный не только с изменением их линей­ных размеров , но и с регуляцией их работы в процессе жизне­деятельности клетки. (Рис. 20)

Кроме того, компактизация хромосомы - важнейший процесс, связанный с точной передачей наследственной ин­формации очередному поколению.

Молекулы ДНК в эукариотических хромосомах очень велики. Длина молекул ДНК, выделенных из клеток дрозофилы, достигает 1,2 см, и принято считать, что каждая эукариотическая хромосома содержит одну-единственную непрерывную молекулу ДНК. Упаковка таких огромных молекул в ядрах клеток является основной функцией гистонов, белков, характерных именно для эукариотических клеток.

Основная структурная единица эукариотической клетки - это нуклеосома (рис. 4.18). Нуклеосома содержит по две молекулы каждого из четырех гистонов, Н2А, Н2В, НЗ и Н4, соединенных в форме октамера. Каждый октамер связан с последовательностью из примерно 200 нуклеотидных пар длиной около 700 А. Точное взаимное расположение


4. Природа генетического материала 117

гистона и ДНК в нуклеосоме неизвестно, но считается, что ДНК каким-то образом наматывается на октамеры гистона. Нуклеосома имеет диаметр около 100 Å, и таким образом ДНК в нуклеосоме должна быть сложена примерно всемеро. Другой гистон, HI, обеспечивает связь между нуклеосомами, последовательность которых образует подобие винта (рис. 4.19). Диаметр этого винта (называемого соленоидом) составляет по одним оценкам около 300 Å, по другим -около 500 Å. Это различие, вероятно, обусловлено тем, что для приготовления электронно-микроскопических препаратов использовали разные методы. Если принять диаметр соленоида равным 300 Å, то упаковка последовательности нуклеосом в форме соленоида дает дополнительное уменьшение линейных размеров структуры в целом еще в 6 раз. В интерфазных хромосомах сам соленоид закручен винтом, образуя при этом полую трубку диаметром около 2000 Å, что дает очередное сокращение линейных размеров содержащей ДНК структуры еще примерно в 18 раз (рис. 4.20).

Переход от интерфазной хромосомы к метафазной хроматиде, вероятно, связан с еще одним аналогичным закручиванием теперь уже трубки диаметром в 2000 Å в винтовую структуру диаметром около 6000 Å (рис. 4.20). Эта общая схема организации ДНК в ядрах клеток игнорирует различия в степени спирализации, которые почти наверняка существуют между теми участками хромосом, которые участвуют в синтезе РНК и репликации ДНК, и теми, которые в этих процессах не участвуют. Кроме того, гетерохроматиновые участки хромосом более компактны, чем эухроматиновые. В любом случае ДНК в ядрах эукариотических клеток образует иерархическую систему спиралей, основной единицей которой является нуклеосома.

Хромосомы прокариотических клеток представляют собой кольцевые молекулы ДНК; у Е. coli длина кольца составляет 10 7 Å, т.е. около 1 мм. Эта огромной длины кольцевая нить помещается в клетке


Рис. 4.20. Пространственные модели интерфазной и метафазной эукариотической хромосомы. А. Схематическое изображение винтовых структур, начиная от двойной спирали Уотсона - Крика диаметром 20 Å ; далее нуклеосома - 100 Å, соленоид - 300 Å, трубка- 2000 Å и, наконец, метафазная хроматида - 6000 Å. Б. Пространственная модель двух последних уровней организации метафазной хроматиды, сделанная из проволоки. Тончайшие белые поперечные линии на проволоке (указаны белой стрелкой) представляют двойную спираль Уотсона -Крика диаметром 20 Å, белая черта указывает диаметр соленоида (300 Å), черная –диаметр трубки (2000 Å). В. Модель метафазной хромосомы в меньшем масштабе, чем на Б (черная черта по-прежнему обозначает 2000 Å). Тончайшие белые линии (слева) означают последовательность нуклеосом диаметром 100 Å, закрученную в соленоид диаметром 300 Å; последние уровни иерархии - трубка диаметром 2000 Å и хроматида - 6000 А. Участок трубки диаметром 2000 А в середине рисунка - это центромера, соединяющая два плеча метацентрической хромосомы.

4. Природа генетического материала 119

длиной лишь 2·10 4 Å при диаметре около 8·10 3 Å. Следовательно, ДНК может существовать в клетке лишь в высокоупорядоченном (конденсированном) состоянии. Хотя в прокариотических клетках нет белков гистонов, в них тем не менее содержатся некоторые белки, образующие комплексы с ДНК. При электронной микроскопии разрушенных определенным образом клеток Е. coli можно видеть, что ДНК собрана в «бусины», по величине очень близкие нуклеосомам эукариот (рис. 4.21). Эти


120 Организация и передача генетического материала

бусины очень лабильны, что указывает на то, что взаимодействие между ДНК и белками в клетках Е. coli много слабее, чем между ДНК и гистонами эукариот. Характер иерархической конденсации хромосомы Е. coli не вполне понятен, но хромосома в целом может быть выделена в виде компактной структуры, называемой нуклеоидом.

Не вся ДНК эукариотических клеток находится в ядрах клеток. Митохондрии и недифференцированные хлоропласты растений, так называемые пластиды, представляют собой самореплицирующиеся органеллы и содержат собственные кольцевые молекулы ДНК. Эти молекулы очень невелики и кодируют ограниченное количество информации, необходимой для осуществления органеллами их функций. Так же как и хромосомы прокариот, они не связаны с гистонами и образуют внутри органелл нуклеоиды.

Молекулы ДНК в эукариотических клетках очень велики. Так, длина мо­лекул ДНК, выделенных из клеток че­ловека, достигает нескольких сантиме­тров. Принято считать, что каждая эукариотическая хромосома содержит одну - единственную непрерывную молекулу ДНК. Учитывая видовое ко­личество хромосом у млекопитающих, можно сказать, что в среднем у них на интерфазное ядро приходится около 2 м ДНК, находящейся в сферическом ядре диаметром менее 10 мкм. При этом в ядре должен сохраняться опре­деленный порядок расположения мо­лекул ДНК, чтобы обеспечить ее упо­рядоченное функционирование.

Молекулы ДНК в ядрах эукариоти­ческих клеток всегда находятся в ком­плексе с белками в составе хроматина, который образуется из хромосом по­сле окончания деления ядер в резуль­тате сложного процесса раскручива­ния (деспирализации) хромосом.

На долю белков приходится около 60% сухого веса хроматина. Белки в его составе очень разнообразны. Обычно их разделяют на две группы: гистоны и негистоновые белки. Имен­но гистоны, характерные только для эукариотических клеток, осуществля­ют первые этапы упаковки ДНК, очень схожие у большинства изученных объектов

На долю гистонов приходится до 80% всех белков хроматина. Их вза­имодействие с ДНК происходит за счет ионных связей и не зависит от по­следовательности нуклеотидов в со­ставе молекулы ДНК. Гистоны не от­личаются большим разнообразием. Это глобулярные белки, представлен­ные 5-7 типами молекул. Наиболее из­вестны следующие классы гистонов: HI, Н2А, Н2В, НЗ и Н4. Их основные свойства определяются относительно высоким содержанием основных ами­нокислот: лизина и аргинина (рис. 3.7). Положительные заряды на аминогруп­пах указанных аминокислот обеспечи­вают электростатическую связь гисто­нов с отрицательными зарядами на фосфатных группах ДНК. Из всех ядерных белков гистоны изучены наи­более хорошо. Их молекулярная масса относительно невелика (максималь­ная - у гистона НЗ - 153 тыс. дальтон). Практически у всех эукариот они обладают сходными свойствами и под­разделяются на одни и те же классы. Из исследованных эти белки наиболее консервативны: их аминокислотные последовательности близки даже у от­даленных видов. Исключение состав­ляют гистоны HI, для которых харак­терны значительные межвидовые и межтканевые вариации

В процессе жизнедеятельности клеток гистоны могут подвергаться посттрансляцион­ным модификациям, что изменяет их свойства и способность связываться с ДНК. Гистоны синтезируются в цитоплазме, переносятся в ядро и связыва­ются с ДНК во время ее репликации в S-периоде клеточного цикла. Вклю­чившиеся в хроматин гистоны очень стабильны и имеют низкую скорость обмена.

Присутствие гистонов во всех эукариотических клетках, их сходство да­же у очень отдаленных видов, обяза­тельность в составе хромосом и хрома­тина - все это говорит о чрезвычайно важной роли этих белков в жизнедея­тельности клеток. Этапным событием в изучении упаковки ДНК в составе хроматина стало открытие нуклеосом частиц, в которых происходит первый этап упаковки ДНК в хроматине. Сердцевина нуклеосомы всегда кон­сервативна, содержит восемь молекул: по две молекулы гистонов Н4, НЗ, Н2А, Н2В. По поверхности сердцеви­ны располагается участок ДНК из 146 нуклеотидных пар, образующий 1,75 оборота вокруг сердцевины. Неболь­шой участок ДНК остается несвязан­ным с сердцевиной, он называется линкером (рис. 3.8). В разных объек­тах линкерный участок может варьи­ровать от 8 до 114 нуклеотидных пар на нуклеосому

Рассчитано, что на весь гаплоидный геном человека (3 х 109 пар оснований) приходится 1,5 х 107 нуклеосом. Общий вид хроматина, представленного молекулой ДНК, упакованной с помощью нуклеосомных структур, можно сравнить с буса­ми на нитке (рис. 3.9). Нуклеосомы способны к самосборке при наличии в пробирке ДНК и гистонов в опреде­ленном соотношении. Первый нуклеосомный уровень компактизации ДНК увеличивает плотность упаковки ДНК в 6-7раз.

В следующий этап упаковки нуклеосомная структура хроматина вовле­кается с помощью гистона HI, который связывается с линкернои частью ДНК и поверхностью нуклеосомы. Благодаря сложному взаимодействию всех компонентов возникает упорядо­ченная структура спирального типа, которую часто называют соленоидом (рис. 3.10). Она повышает компакт­ность ДНК еще в 40 раз. Поскольку со­леноидная структура имеет сниженную способность связываться с белка­ми, обеспечивающими транскрипцию, то считается, что этот уровень компактизации ДНК может играть роль фак­тора, инактивирующего гены. Некото­рые авторы рассматривают соленоид­ную структуру как один из возможных вариантов упаковки хроматина

с по­мощью гистона HI и полагают вероятным существование и других морфо­логических вариантов, например, нуклеомер, или сверхбусин (рис. 3.11).

Более высокие уровни компактизации ДНК в хроматине связаны с негистоновыми белками. На их долю при­ходится около 20% всех белков хрома­тина. Эту сборную группу белков от­личает широкий спектр свойств и функций. Всего фракция негистоновых белков объединяет около 450 ин­дивидуальных белков, свойства и кон­кретные функции которых еще не до­статочно изучены. Выяснено, что не­которые из них специфично связыва­ются с определенными участками ДНК, в результате чего фибриллы хро­матина в местах связывания ДНК с не­ гистоновыми белками образуют петли. Таким образом, более высокие уровни упаковки ДНК в составе хроматина обеспечиваются не спирализацией ни­тей хроматина, а образованием попе­речной петлистой структуры вдоль хромосомы (рис. 3.12). На всех указан­ных этапах компактизации ДНК хро­матин представлен в активной форме, в нем происходит транскрипция, син­тез всех типов молекул РНК. Такой хроматин называют эухроматином. Дальнейшая упаковка хроматина ве­дет к переходу его в неактивное состо­яние с образованием гетерохроматина

Этот процесс связан со спирализацией групп петель и образованием из фиб­рилл хроматина розеткоподобных структур, которые обладают оптичес­кой и электронной плотностью и назы­ваются хромомерами (рис. 3.12). Пред­полагается, что вдоль хромосомы рас­положено большое количество хромомер, соединенных между собой в еди­ную структуру участками хроматина с пуклеосомной или соленоидной упа­ковкой ДНК. Каждая пара гомологич­ных хромосом имеет свой хромомерный рисунок, который можно выявить с помощью специальных методов ок­рашивания при условии сиирализации хроматина и перехода его в состояние хромосом.

Петельно-розеточная структура хроматина обеспечивает не только упаковку ДНК, но и организует функ­циональные хромосом, поскольку в своих основаниях петли ДНК связаны с негистоновыми белками, в состав ко­торых могут входить ферменты репли­кации, обеспечивающие удвоение ДНК, и ферменты транскрипции, бла­годаря которым происходит синтез всех типов РНК.

Участки ДНК, упакованные в виде гетерохроматина, могут иметь двоя­кую природу. Различают два типа гетерохроматина: факультативный и кон­ститутивный (структурный). Факуль­тативный гетерохроматин представля­ет собой участки генома, временно инактивированные в тех или иных клетках. Примером такого хроматина служит половой гетерохроматин инактивированной Х-хромосомы в сомати­ческих клетках женщин. Структурный гетерохроматин во всех клетках посто­янно находится в неактивном состоя­нии и, вероятно, выполняет структур­ные или регуляторные функции.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Тема хромосомная теория

Тема хромосомная теория.. занятие генные мутации.. занятие хромосомные и геномные мутации..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Хххххххх
хххххххх хххххх МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ по курсу “Медицинск

Хромосомная теория наследственности
Занятие 6. Наследование признаков, сцепленных с полом ………………………………………. Занятие7. Особенности наследования генов, локализованных в одной хромосоме …………… Занятие8. Картирова

Генетика популяции
Занятие. Генетическая структура популяции (перекрестников и самоопылителей) 1. Дайте определение популяции. Охарактеризуйте популяции по типу размножения организмов.

Материальные основы наследственности
Понятие о генетической информации. Доказательства роли ядра и хромосом в явлениях наследственности. Локализация генов в хромосо­мах. Роль цитоплазматических факторов в передаче наследственной инфор

Генетический анализ
Основные закономерности наследования. Цели и принципы гене­тического анализа. Методы: гибридологический, мутационный, цитогенетический, популяционный, близнецовый, биохимический, статистического. Г

Внеядерное наследование
Закономерности нехромосомного наследования, отличие от хромо­сомного наследования. Методы изучения: реципрокные, возвратные и поглощающие скрещивания, метод трансплантации, биохимические методы.

Генетическая изменчивость
Понятие о наследственной и ненаследственной (модификационной) изменчивости. Формирование признаков как результат взаимо­действия генотипа и факторов среды. Норма реакции генотипа. Адап­тивный харак

Основы молекулярной генетики
Представление школы Моргана о строении и функции гена. Исследование тонкой структуры гена на примере фага Т4 (Бензер). Ген как единица функции (цистрон). Перекрывание генов в одном участке ДНК. Инт

Популяционная генетика
Понятие о виде и популяции. Популяция как естественно-истори­ческая структура. Понятие о частотах генов и генотипов. Математиче­ские модели в популяционной генетике. Закон Харди - Вайнберга, воз­мо

Генетика человека
Особенности человека как объекта генетических исследований. Методы изучения генетики человека: генеалогический, близнецовый, цитогенетический, биохимический, онтогенетический, популяционный. Исполь

История генетики человека
Успехи генетики человека, ее исто­рия, тесно связаны с развитием всех разделов генетики. Задолго до откры­тия Г. Менделя различными авторами были описаны патологические наслед­ственные признаки у ч

Генеалогический метод
Основные закономерности наслед­ственности, установленные для живых организмов, универсальны и в полной мере справедливы и для человека. Вместе с тем как объект генетических исследований человек име

Близнецовый метод
Это метод изучения генетических закономерностей на близнецах. Впер­вые он был предложен Ф. Гальтоном в 1875 г. Близнецовый метод дает воз­можность определить вклад генетиче­ских (наследственных) и

Популяционно-статистический метод
Одним из важных направлений в современной генетике является популяционная генетика. Она изучает ге­нетическую структуру популяций, их генофонд, взаимодействие факторов, обусловливающих постоянство

Цитогенетический метод
Основа метода - микроскопическое изучение хромосом человека. Цитогенетические исследования стали широко использоваться с начала 20-х гг. XX в. для изучения морфологии хромосом человека, подсчета хр

Метод генетики соматических клеток
Тот факт, что соматические клетки несут в себе весь объем генетической информации, дает возможность изучать на них генетические закономер­ности всего организма.

Биохимический метод
Причиной многих врожденных на­рушений метаболизма являются различные дефекты ферментов, возника­ющие вследствие изменяющих их структуру мутаций. Биохимичские по­казатели (первичный продукт гена, на

Молекулярно-генетические методы
Конечный итог молекулярно-генетических методов - выявление изме­нений в определенных участках ДНК, гена или хромосомы. В их основе ле­жат современные методики работы с ДНК или РНК. В 70-80 гг. в св

Химический состав и строение молекулы ДНК
Основоположник генетики Грегор Мендель в 1865 г. впервые доказал, что каждый признак организма определя­ется парой наследственных факторов. В начале XX в. парные наследствен­ные факторы получили на

Организация генетического материала в хромосомах человека
Общая организация хромосом чело­века традиционна: в метафазе хромо­сома состоит из двух сестринских хроматид, соединенных между собой в районе первичной перетяжки (центромеры). Центромера делит хро

Хромосомы человека
История развития цитогенетики человека Впервые митотические хромосомы человека были описаны в работах Дж. Арнольда (1879) и В. Флемминга (1882). В последующие годы различ­ные оценки их кол

Современные методы картирования хромосом
На рубеже 70-х гг. XX в. молекуляр­ная генетика достигла определенной завершенности в своем развитии: бы­ли установлены структура и механизм репликации ДНК, провозглашена "центральная догма&q

Изучение геномов человека
Последние десятилетия на рубеже двух эпох отображены стремительным ростом в сфере высшей биологии человека. Это связано, первоначально, с трудами по расшифровке генома людей, осуществлёнными в пред

1) Нуклеосомный – на этом уровне двойная спираль ДНК наматывается на белковый комплекс, содержащий 8 молекул гистонов – белков с повышенным содержанием положительно заряженных аминокислотных остатков лизина и аргинина. Это гистоны Н2В, Н2А, Н4 и Н3. Образуется структура диаметром 11 нм, напоминающая бусы на нитке. Каждая «бусина» – нуклеосома содержит около 150 пар нуклеотидов. Нуклеосомный уровень даёт укорочение молекулы ДНК в 7 раз. При репликации этот уровень упаковки снимается, а при транскрипции нуклеосомы сохраняются.

2) На втором уровне нуклеосомы сближаются с помощью гистона Н1, в результате чего образуется фибрилла диаметром 30 нм. Сокращение линейного размера ДНК происходит в 6-10 раз. Этот уровень упаковки, как и первый, не зависит от первичной структуры ДНК.

3) Петлевой уровень. Обеспечивается негистоновыми белками. Они узнают определённые последовательности ДНК и связываются с ними и друг с другом, образуя петли по 20-80 тыс. п.н. Укорочение за счет петель проходит в 20-30 раз. Типичная хромосома млекопитающих может содержать до 250 петель.

4) Метафазная хромосома. Перед делением клетки молекулы ДНК удваиваются, петли укладываются в стопки, хромосома утолщается и видна в световой микроскоп. На этом уровне упаковки каждая хромосома состоит из двух хроматид. Каждая из хроматид содержит по одной молекуле ДНК.

Функции ДНК.

1. ДНК является носителем генетической информации . Функция обеспечивается фактом существования генетического кода.

2. Воспроизведение и передача генетической информации в поколениях клеток и организмов . Функция обеспечивается процессом репликации .

3. Реализация генетической информации в виде белков, а также любых других соединений, образующихся с помощью белков-ферментов. Функция обеспечивается процессами транскрипции и трансляции .

Непосредственно из структуры ДНК вытекает механизм её точного воспроизведения (репликации). В основе репликации структуры ДНК лежит принцип комплементарности : в двойной спирали две полимерные цепи ДНК связаны друг с другом за счёт образования пар Г – Ц, Ц – Г, А – Т, Т – А. Если две цепи двойной спирали расходятся, то на каждой из них может строиться новая комплементарная цепь – напротив Г исходной цепи установится Ц новой цепи, напротив Ц старой цепи – Г новой цепи, напротив А – Т, а напротив Т – А. В результате получатся две дочерние двойные спирали, полностью идентичные исходной – материнской.

Рибонуклеиновые кислоты повсеместно распространены в живой природе. Биологическая функция РНК обусловлена тем, что они обеспечивают реализацию в клетке наследственной информации, которая передаётся с помощью ДНК.

В клетке существует три главных типа РНК: информационная РНК (иРНК), рибосомная РНК (рРНК) и транспортная РНК (тРНК).

РНК – полинуклеотид, похожий на ДНК, но имеющий свои особенности.

1) Углевод в РНК представлен рибозой, имеющей во втором положении углеродного атома гидроксильную группу.

2) В отличие от ДНК молекулы всех трех типов РНК одноцепочечные, что является одной из важных особенностей РНК. Кроме того, отличительной особенностью РНК является то, что для неё не характерно устойчивое спиральное строение.

3) В РНК содержатся 4 азотистых основания – аденин, цитозин, гуанин и урацил.

Выделяют следующие общие принципы строения всех видов РНК:

1) РНК – одноцепочечный полинуклеотид.

2) РНК формирует вторичную структуру – набор коротких спиральных участков, которые образуются за счёт антипараллельного комплементарного спаривания смежных отрезков цепи.

3) РНК способна образовывать третичную структуру за счёт дальних комплементарных взаимодействий внутри цепи и межспиральных взаимодействий.

4) Высокополимерная РНК способна сворачиваться в компактные частицы.

5) РНК обладает значительной конформационной подвижностью.

Рекомендуем почитать