Нормальная физиология лекции. Агаджанян Н. А., Смирнов В. М. Нормальная физиология (2012). Физиологическая характеристика возбудимых тканей
Н.А. Агаджанян, В.М. Смирнов
НОРМАЛЬНАЯ
ФИЗИОЛОГИЯ
Учебник
Издание 3-е, исправленное и дополненное
Рекомендовано Учебно-методическим объединением по медицинскому
и фармацевтическому образованию вузов России в качестве
учебника для студентов медицинских вузов
Рекомендовано Учебно-методическим объединением по классическому
университетскому образованию в качестве учебника для студентов
высших учебных заведений, обучающихся по направлению
020200 «Биология», специальности 020205 «Физиология»
и смежным направлениям и специальностям
Медицинское информационное агентство
Москва
2012
УДК 612(075.8)
ББК 28.707+28.073я7
А23
Рецензенты:
В.И. Торшин, профессор, зав. кафедрой нормальной физиологии РУДН;
Е.А. Юматов, д-р мед. наук, профессор кафедры нормальной физиологии Первого
МГМУ им. И.М. Сеченова.
Агаджанян Н.А.
Нормальная физиология: Учебник / Н.А. Агаджанян, В.М. Смирнов. - 3-е изд.,
испр. и доп. - М.: ООО «Издательство «Медицинское информационное агентство»,
2012. - 576 с.: ил.
ISBN 978-5-9986-0086-9
Учебник написан в соответствии с учебной программой курса «Нормальная физиология» и отражает многолетний опыт преподавания предмета на кафедрах нормальной
физиологии РНИМУ им. Н.И. Пирогова и РУДН. Помимо глав, освещающих вопросы
физиологии отдельных органов и систем, в учебник включены главы «Физиология клетки», «Характеристика регуляторных механизмов», «Общая физиология возбудимых
тканей», а также «Экология человека и основы валеологии» и «Физиология трудовой
деятельности». Особое внимание уделено дискуссионным вопросам, в том числе проблемам взаимодействия клеток с помощью электрических полей. Прочному усвоению
материала способствуют иллюстрации и таблицы.
Первые два издания учебника имели большой успех у студентов и преподавателей
медицинских вузов. Третье издание существенно доработано в свете современных достижений физиологии.
Для студентов различных факультетов медицинских и биологических вузов.
УДК 612(075.8)
ББК 28.707+28.073я7
ISBN 978-5-9986-0086-9
© Агаджанян Н.А., Смирнов В.М., 2012
© Оформление. ООО «Издательство
«Медицинское информационное
агентство», 2012
Все права защищены. Никакая часть данной книги не
может быть воспроизведена в какой-либо форме без
письменного разрешения владельцев авторских прав.
Предисловие.................................................................................................................................. 10
Список сокращений.................................................................................................................. 12
Введение......................................................................................................................................... 15
Становление физиологии как науки.................................................................................. 15
Физиологические понятия.................................................................................................... 16
Надежность физиологических систем - резервы организма................................... 18
Периоды развития организма человека............................................................................ 22
Продление жизни человека................................................................................................... 22
Глава 1. Физиология клетки.............................................................................................. 25
1.1.
1.2.
1.3.
1.4.
1.5.
1.6.
Функция клетки и ее органелл.................................................................................... 25
Структурно-функциональная характеристика клеточной мембраны........... 29
Первичный транспорт веществ.................................................................................... 32
Вторичный транспорт веществ.................................................................................... 36
Ионные каналы................................................................................................................. 39
Свойства биологической ткани. Раздражители..................................................... 40
Глава 2. Общая физиология возбудимых тканей.................................................. 42
2.1.
2.2.
2.3.
2.4.
Открытие «животного» электричества..................................................................... 42
Потенциал покоя.............................................................................................................. 43
Потенциал действия (возбуждение).......................................................................... 48
Локальные потенциалы.................................................................................................. 52
2.5. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения.
Лабильность....................................................................................................................... 54
2.6. Критерии для оценки возбудимости.
Использование электрического тока в медицине................................................. 56
Глава 3. Сенсорные рецепторы, нервные волокна,
нервно-мышечный синапс................................................................................ 61
3.1. Структурно-функциональная характеристика сенсорных рецепторов........ 62
3.2. Физиология нервных волокон..................................................................................... 65
3.3. Физиология нервно-мышечного синапса................................................................ 71
Глава 4. Физиология мышц................................................................................................ 75
4.1.
4.2.
4.3.
4.4.
4.5.
Структурно-функциональная характеристика скелетной мышцы................ 75
Механизм сокращения скелетной мышцы.............................................................. 78
Виды мышечных сокращений...................................................................................... 81
Показатели физической деятельности мышц и утомление мышцы.............. 84
Структурно-функциональные особенности гладких мышц............................. 86
Глава 5. Характеристика регуляторных механизмов.......................................... 89
5.1. Нервный механизм регуляции.................................................................................... 90
5.2. Гуморальная и миогенная регуляция........................................................................ 95
5.3. Единство и особенности регуляторных механизмов.
Функции гематоэнцефалического барьера............................................................. 96
5.4. Системный принцип регуляции функций организма......................................... 98
5.5. Типы регуляции функций организма......................................................................100
Глава 6. Центральная нервная система.....................................................................103
6.1. Структурно-функциональная характеристика центральной нервной
системы..............................................................................................................................103
6.2. Медиаторы и рецепторы центральной нервной системы.................................109
6.3. Механизм возбуждения нейронов............................................................................113
6.4. Характеристика распространения возбуждения в центральной нервной
системе...............................................................................................................................115
6.5. Свойства нервных центров.........................................................................................117
6.6. Постсинаптическое торможение...............................................................................122
6.7. Пресинаптическое торможение.................................................................................125
6.8. Общая характеристика торможения в центральной нервной системе........126
6.9. Координационная деятельность центральной нервной системы.
Интегративная роль нервной системы...................................................................127
6.10. Структурно-функциональная характеристика спинного мозга....................131
6.11. Проводниковая функция спинного мозга.............................................................133
6.12. Соматические рефлексы спинного мозга...............................................................135
6.13. Механизм шагательного рефлекса спинного мозга............................................138
6.14. Тонус мышц у спинального организма...................................................................140
6.15.
6.16.
6.17.
6.18.
6.19.
6.20.
6.21.
6.22.
6.23.
6.24.
6.25.
Двигательные системы ствола мозга и черепные нервы..................................141
Тонические рефлексы ствола мозга.........................................................................145
Проводниковая функция ствола мозга...................................................................147
Интегративные системы ствола мозга....................................................................148
Функции мозжечка........................................................................................................151
Физиология промежуточного мозга........................................................................153
Функции базальных ядер............................................................................................156
Лимбическая система....................................................................................................157
Нейронная организация новой коры. Кортикализация функций................158
Основные функциональные зоны новой коры....................................................159
Методы исследования центральной нервной системы.....................................165
Глава 7. Вегетативная нервная система.......................................................................169
7.1.
7.2.
7.3.
7.4.
7.5.
7.6.
7.7.
7.8.
7.9.
7.10.
Общая характеристика вегетативной нервной системы...................................169
Симпатическая нервная система..............................................................................173
Парасимпатическая нервная система......................................................................177
Интраорганная нервная система...............................................................................179
Регуляция функции синапсов, симпатические и парасимпатические
взаимодействия...............................................................................................................181
Взаимодействие между отделами вегетативной нервной системы..............182
Центры вегетативной нервной системы.................................................................184
Афферентные пути вегетативной нервной системы..........................................186
Тонус вегетативных центров......................................................................................188
Трофическое действие нервной системы...............................................................189
Глава 8. Гормональная регуляция функций организма......................................192
8.1.
8.2.
8.3.
8.4.
8.5.
8.6.
8.7.
Характеристика гормональной регуляции............................................................192
Гормоны гипофиза, эпифиза, тимуса.......................................................................198
Функции гормонов щитовидной железы...............................................................203
Физиология паращитовидных желез. Кальцитриол.........................................204
Функции гормонов поджелудочной железы........................................................206
Гормоны надпочечников..............................................................................................209
Половые железы.............................................................................................................212
Глава 9. Система крови..........................................................................................................216
9.1.
9.2.
9.3.
9.4.
9.5.
9.6.
9.7.
9.8.
Кровь как внутренняя среда организма..................................................................216
Физиология эритроцитов............................................................................................219
Физиология лейкоцитов..............................................................................................223
Свойства и функции тромбоцитов...........................................................................227
Системы групп крови....................................................................................................228
Сосудисто-тромбоцитарный (первичный) гемостаз.........................................230
Коагуляционный гемостаз..........................................................................................232
Механизм фибринолиза...............................................................................................236
Глава 10. Система дыхания.................................................................................................238
10.1.
10.2.
10.3.
10.4.
10.5.
10.6.
Структурно-функциональная характеристика системы дыхания................238
Механизм вдоха и выдоха. Объем вентиляции...................................................243
Газообмен между альвеолами и кровью организма............................................254
Транспорт кислорода кровью.....................................................................................256
Транспорт углекислого газа кровью.........................................................................259
Регуляция дыхания........................................................................................................262
10.6.1. Дыхательный центр....................................................................................................262
10.6.2. Саморегуляция вдоха и выдоха................................................................................264
10.6.3. Гуморальная регуляция дыхания.............................................................................266
10.6.4. Влияние интеро- и экстерорецептивных зон на дыхание....................................268
10.7. Дыхание в разных условиях.......................................................................................269
Глава 11. Система кровообращения...............................................................................272
11.1. История. Характеристика системы кровообращения........................................272
11.2. Цикл сердечной деятельности....................................................................................274
11.3. Особенности свойств сердечной мышцы
и ее энергетического обеспечения............................................................................277
11.4. Автоматия сердца............................................................................................................281
11.5. Основные методы исследования деятельности сердца.....................................285
11.6. Регуляция деятельности сердца................................................................................291
11.7. Основные показатели и закономерности гемодинамики..................................299
11.8. Классификация сосудов...............................................................................................302
11.9. Движение крови по артериям.....................................................................................303
11.10. Движение крови по капиллярам.............................................................................307
11.11. Движение крови по венам..........................................................................................309
11.12. Особенности кровотока в отдельных органах....................................................311
11.13. Регуляция тонуса сосудов.........................................................................................314
11.14. Регуляция системного артериального давления...............................................320
11.14.1. Механизм быстрого реагирования.........................................................................320
11.14.2. Механизм небыстрого и медленного реагирования............................................324
11.15. Кровообращение при физическом и эмоциональном напряжении............325
Глава 12. Лимфатическая система..................................................................................328
Глава 13. Система пищеварения.......................................................................................332
13.1. Общая характеристика системы пищеварения....................................................332
13.2. Состояние голода и насыщения.................................................................................337
13.3. Пищеварение в полости рта........................................................................................338
13.4. Акт глотания.....................................................................................................................344
13.5. Пищеварение в желудке...............................................................................................346
13.6. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке.........................................................356
13.7. Физиология печени........................................................................................................358
13.8. Пищеварение в тонкой кишке....................................................................................362
13.9. Всасывание питательных веществ............................................................................367
13.10. Пищеварение в толстой кишке................................................................................368
Глава 14. Обмен веществ и энергии. Питание. Терморегуляция...................372
14.1. Основные понятия.....................................................
Марина Дрангой
Нормальная физиология
1. Что такое нормальная физиология?
Нормальная физиология – биологическая дисциплина, изучающая:
1) функции целостного организма и отдельных физиологических систем (например, сердечно-сосудистой, дыхательной);
2) функции отдельных клеток и клеточных структур, входящих в состав органов и тканей (например, роль миоцитов и миофибрилл в механизме мышечного сокращения);
3) взаимодействие между отдельными органами отдельных физиологических систем (например, образование эритроцитов в красном костном мозге);
4) регуляцию деятельности внутренних органов и физиологических систем организма (например, нервные и гуморальные).
Физиология является экспериментальной наукой. В ней выделяют два метода исследования – опыт и наблюдение. Наблюдение – изучение поведения животного в определенных условиях, как правило, в течение длительного промежутка времени. Это дает возможность описать любую функцию организма, но затрудняет объяснение механизмов ее возникновения. Опыт бывает острым и хроническим. Острый опыт проводится только на короткий момент, и животное находится в состоянии наркоза. Из-за больших кровопотерь практически отсутствует объективность. Хронический эксперимент был впервые введен И. П. Павловым, который предложил оперировать животных (например, наложение фистулы на желудок собаки).
Большой раздел науки отведен изучению функциональных и физиологических систем. Физиологическая система – это постоянная совокупность различных органов, объединенных какой-либо общей функции.
Образование таких комплексов в организме зависит от трех факторов:
1) обмена веществ;
2) обмена энергии;
3) обмена информации.
Функциональная система – временная совокупность органов, которые принадлежат разным анатомическим и физиологическим структурам, но обеспечивают выполнение особых форм физиологической деятельности и определенных функций. Она обладает рядом свойств, таких как:
1) саморегуляция;
2) динамичность (распадается только после достижения желаемого результата);
3) наличие обратной связи.
Благодаря присутствию в организме таких систем он может работать как единое целое.
Особое место в нормальной физиологии уделяется гомеостазу. Гомеостаз – совокупность биологических реакций, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Он представляет собой жидкую среду, которую составляют кровь, лимфа, цереброспинальная жидкость, тканевая жидкость.
2. Основные характеристики и законы возбудимых тканей
Основным свойством любой ткани является раздражимость, т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей.
Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, действующие на возбудимые структуры. Различают две группы раздражителей:
1) естественные;
2) искусственные: физические. Классификация раздражителей по биологическому принципу:
1) адекватные, которые при минимальных энергетических затратах вызывают возбуждение ткани в естественных условиях существования организма;
2) неадекватные, которые вызывают в тканях возбуждение при достаточной силе и продолжительном воздействии.
К общим физиологическим свойствам тканей относятся:
1) возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие достаточно сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.
Мерой возбудимости является порог раздражения. Порог раздражения – это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции;
2) проводимость – способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани;
3) рефрактерность – временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной;
4) лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью.
Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:
1) закон силы раздражения;
2) закон длительности раздражения;
3) закон градиента раздражения.
Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя.
Закон длительности раздражений. Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер.
Закон градиента раздражения. Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения.
3. Понятие о состоянии покоя О и активности возбудимых тканей
О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма.
Основные формы активного состояния возбудимой ткани – возбуждение и торможение.
Возбуждение – это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани. Возбуждение характеризуется рядом признаков:
1) специфическими признаками, характерными для определенного вида тканей;
2) неспецифическими признаками, характерными для всех видов тканей (изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия, изменяющий уровень метаболизма, повышается потребление кислорода и увеличивается выделение углекислого газа).
По характеру электрического ответа существует две формы возбуждения:
1) местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный ответ). Оно характеризуется тем, что:
а) отсутствует скрытый период возбуждения;
б) возникает при действии любого раздражителя;
в) отсутствует рефрактерность;
г) затухает в пространстве и распространяется на короткие расстояния;
2) импульсное, распространяющееся возбуждение.
Оно характеризуется:
а) наличием скрытого периода возбуждения;
б) наличием порога раздражения;
в) отсутствием градуального характера;
г) распространением без декремента;
д) рефрактерностью (возбудимость ткани уменьшается).
Торможение – активный процесс, возникает при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения.
Торможение может развиваться только в форме локального ответа.
Выделяют два типа торможения:
1) первичное, для возникновения которого необходимо наличие специальных тормозных нейронов;
2) вторичное, которое не требует специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур.
Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса.
4. Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя
Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:
1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны;
2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.
Учебник написан в соответствии с учебной программой и отражает многолетний опыт преподавания на кафедре нормальной физиологии РГМУ им. Н. И. Пирогова и РУДН. Помимо глав, освещающих вопросы физиологии отдельных органов и систем, в учебник включены главы «Физиология клетки», «Характеристика регуляторных механизмов», «Общая физиология возбудимых тканей», а также «Экология человека и основы валеологии» и «Физиология трудовой деятельности». Особое внимание уделено дискуссионным вопросам, в том числе взаимодействию клеток с помощью электрических полей. Прочному усвоению материала способствуют иллюстрации и таблицы. Рекомендовано Учебно-методическим объединением по медицинскому и фармацевтическому образованию ВУЗов России в качестве учебника для студентов медицинских ВУЗов. Для студентов различных факультетов медицинских ВУЗов.
Функции клетки и ее органелл.
У каждой клетки имеются общие (основные) функции, присущие всем клеткам, и специфические функции, свойственные в основном данному виду клеток.
Функции, присущие всем клеткам. Назначение этих функций - обеспечение жизнедеятельности самих клеток.
Синтез тканевых и клеточных структур обеспечивает восстановление структур, подвергающихся распаду, регенерацию клеток при повреждении тканей, например эпителия, рост и развитие организма в онтогенезе. На процессы синтеза расходуется энергия, но при этом происходит и пополнение ее, поскольку клетка использует богатые энергией органические вещества, поступающие с пищей.
Выработка энергии, что происходит в результате катаболизма (диссимиляции) - совокупности процессов распада клеточных и тканевых структур и сложных соединений с освобождением энергии.
Оглавление
Список сокращений 9
Предисловие 11
Введение 12
Глава 1. Физиология клетки 20
1.1. Функции клетки и ее органелл 20
1.2. Структурно-функциональная характеристика клеточной мембраны 24
1.3. Первичный транспорт веществ 27
1.4. Вторичный транспорт веществ 30
1.5. Ионные каналы 33
1.6. Свойства биологической ткани. Раздражители 35
Глава 2. Характеристика регуляторных механизмов 37
2.1. Нервный механизм регуляции 37
2.2. Гуморальная и миогенная регуляция 42
2.3. Единство и особенности регуляторных механизмов. Функции гематоэнцефалического барьера 44
2.4. Системный принцип регуляции функций организма 45
2.5. Типы регуляции функций организма и их надежность 50
Глава 3. Общая физиология возбудимых тканей 52
3.1. История. Сущность процесса возбуждения 52
3.2. Потенциал покоя 53
3.3. Потенциал действия 58
3.4. Локальные потенциалы 63
3.5. Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения. Лабильность 65
3.6. Критерии для оценки возбудимости. Аккомодация. Использование электрического тока в медицине 67
Глава 4. Сенсорные рецепторы. Нервные волокна, нервно-мышечный синапс 72
4.1. Структурно-функциональная характеристика сенсорных рецепторов 72
4.2. Физиология нервных волокон 75
4.3. Физиология нервно-мышечного синапса 81
Глава 5. Физиология мышц 85
5.1. Структурно-функциональная характеристика скелетной мышцы 85
5.2. Механизм сокращения скелетной мышцы 88
5.3. Виды мышечных сокращений 91
5.4. Показатели физической деятельности мышц 93
5.5. Структурно-функциональные особенности гладких мышц 94
Глава 6. Центральная нервная система 98
6.1. Структурно-функциональная характеристика центральной нервной системы 98
6.2. Медиаторы и рецепторы центральной нервной системы 103
6.3. Механизм возбуждения нейронов 107
6.4. Характеристика распространения возбуждения в центральной нервной системе 109
6.5. Свойства нервных центров 111
6.6. Постсинаптическое торможение 116
6.7. Пресинаптическое торможение 119
6.8. Общая характеристика торможения в центральной нервной системе 121
6.9. Координационная деятельность и интегративная роль центральной нервной системы 122
6.10. Структурно-функциональная характеристика спинного мозга 126
6.11. Проводниковая функция спинного мозга 128
6.12. Соматические рефлексы спинного мозга 129
6.13. Тонус мышц у спинального организма 136
6.14. Двигательные системы ствола мозга 137
6.15. Проводниковая функция ствола мозга 141
6.16. Интегративные системы ствола мозга 142
6.17. Функции мозжечка 144
6.18. Физиология промежуточного мозга 146
6.19. Функции базальных ядер 149
6.20. Функции лимбической системы 150
6.21. Нейронная организация новой коры. Кортикализация функций 151
6.22. Основные функциональные зоны новой коры 152
6.23. Методы исследования центральной нервной системы 158
Глава 7. Вегетативная нервная система 161
7.1. Общая характеристика вегетативной нервной системы 161
7.2. Симпатическая нервная система 167
7.3. Парасимпатическая нервная система 172
7.4. Интраорганная нервная система 174
7.5. Регуляция функций синапсов 176
7.6. Взаимодействие между отделами вегетативной нервной системы 178
7.7. Центры вегетативной нервной системы 179
7.8. Афферентные пути вегетативной нервной системы 181
7.9. Тонус вегетативных центров 183
7.10. Трофическое действие нервной системы 185
Глава 8. Гормональная регуляция функций организма 187
8.1. Характеристика гормональной регуляции 187
8.2. Гормоны гипофиза, эпифиза и тимуса 192
8.3. Функции гормонов щитовидной железы 196
8.4. Физиология паращитовидных желез. Кальцитриол 198
8.5. Функции гормонов поджелудочной железы 200
8.6. Гормоны надпочечников 202
8.7. Половые железы 205
Глава 9. Система крови 209
9.1. Кровь как внутренняя среда организма 209
9.2. Физиология эритроцитов 211
9.3. Физиология лейкоцитов 215
9.4. Свойства и функции тромбоцитов 218
9.5. Системы групп крови 219
9.6. Сосудисто-тромбоцитарный (первичный) гемостаз 221
9.7. Коагуляционный гемостаз 223
9.8. Механизм фибринолиза 227
Глава 10. Система дыхания 229
10.1. Структурно-функциональная характеристика системы дыхания 229
10.2. Механизм вдоха и выдоха. Объем вентиляции 233
10.3. Газообмен между альвеолами и кровью организма 242
10.4. Транспорт кислорода кровью 244
10.5. Транспорт углекислого газа кровью 248
10.6. Регуляция дыхания 250
10.7. Дыхание в разных условиях 257
Глава 11. Сердечно-сосудистая система 260
11.1. История. Характеристика сердечно-сосудистой системы 260
11.2. Цикл сердечной деятельности 262
11.3. Особенности свойств сердечной мышцы и ее энергетического обеспечения 265
11.4. Автоматия сердца 269
11.5. Основные методы исследования деятельности сердца 272
11.6. Регуляция деятельности сердца 277
11.7. Основные показатели и закономерности гемодинамики 284
11.8. Классификация сосудов 287
11.9. Движение крови по артериям 288
11.10. Движение крови по капиллярам 291
11.11. Движение крови по венам 293
11.12. Особенности кровотока в отдельных органах 295
11.13. Регуляция тонуса сосудов 297
11.14. Регуляция системного артериального давления 302
11.15. Кровообращение при физическом и эмоциональном напряжении 308
Глава 12. Лимфатическая система 311
Глава 13. Система пищеварения 315
13.1. Общая характеристика системы пищеварения 315
13.2. Состояния голода и насыщения 320
13.3. Пищеварение в полости рта 321
13.4. Акт глотания 326
13.5. Пищеварение в желудке 329
13.6. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке 337
13.7. Физиология печени 339
13.8. Пищеварение в тонкой кишке 342
13.9. Всасывание питательных веществ 347
13.10. Пищеварение в толстой кишке 348
Глава 14. Обмен веществ и энергии. Питание. Терморегуляция 352
14.1. Основные понятия 352
14.2. Обмен веществ и питание 353
14.3. Обмен энергии в организме 361
14.4. Терморегуляция 366
Глава 15. Выделительная система 369
15.1. Характеристика системы выделения 369
15.2. Роль различных отделов нефрона в образовании мочи 373
15.3. Регуляция образования мочи 379
15.4. Роль почек в регуляции физиологических показателей организма 381
15.5. Состав, количество и выведение мочи 386
15.6. Методы исследования выделительной функции почек 388
Глава 16. Сенсорные системы 391
16.1. Общая характеристика сенсорных систем 391
16.2. Свойства сенсорных систем и приспособление организма к окружающей среде 396
16.3. Критерии для оценки чувствительности сенсорных систем и регуляция их деятельности 398
16.4. Кодирование информации в нервной системе 400
16.5. Система зрения 404
16.6. Система слуха 412
16.7. Системы положения тела 416
16.8. Системы вкуса и обоняния 419
16.9. Тактильная система и система температуры внешней среды 422
16.10. Сенсорные системы внутренней среды организма 423
Глава 17. Система боли 425
17.1. Сенсорная часть системы боли 425
17.2. Обезболивающая часть системы боли (при участии А. Ф. Белова и В. А. Правдивцова) 428
Глава 18. Высшая нервная и психическая деятельность 432
18.1. Физиологические основы поведения 432
18.1.1. Врожденная деятельность организма и импринтинг 432
18.1.2. Структура целостного поведенческого акта (приобретенное поведение) 434
18.2. Память 436
18.2.1. Кратковременная (электрофизиологическая) память 437
18.2.2. Промежуточная (нейрохимическая) память 438
18.2.3. Долговременная (нейроструктурная) память 440
18.2.4. Воспоминание и забывание 442
18.2.5. Роль отдельных структур головного мозга в формировании памяти 444
18.3. Научение 446
18.3.1. Условный рефлекс - одна из форм научения. Методы изучения высшей нервной деятельности 446
18.3.2. Классификация условных рефлексов 450
18.3.3. Торможение условных рефлексов как одна из форм научения 452
18.3.4. Другие формы научения 454
18.4. Типы высшей нервной деятельности и темперамент личности 457
18.5. Бодрствование и сон. Сновидения 459
18.6. Формы психической деятельности и сознание 461
18.6.1. Характеристика отдельных форм психической деятельности 462
18.6.2. Физиология мотиваций и потребности 463
18.6.3. Эмоции 464
18.6.4. Мышление - основная форма психической деятельности 467
18.7. Осознаваемая и неосознаваемая деятельность организма 468
18.8. Особенности психической деятельности человека 470
Глава 19. Биологические ритмы 474
19.1. Понятия. Факторы, формирующие биоритмы 474
19.2. Характеристика биоритмов и их классификация 475
19.3. Биологические часы > 480
19.4. Биоритмы и работоспособность 481
Глава 20. Адаптивные механизмы организма 483
20.1. Характеристика и классификация адаптивных механизмов 483
20.2. Стрессоры и стадии резистентности организма 486
20.3. Механизмы развития резистентности и дезадаптация 487
20.4. Адаптация к физической нагрузке и гипокинезии 488
20.5. Защита от микробов и чужеродных тел 490
Глава 21. Экология человека и основы валеологии 493
21.1. Характеристика экологии как науки 493
21.2. Экологические аспекты формирования рас и конституций человека 494
21.3. Основные принципы формирования здоровья человека 497
Глава 22. Физиология трудовой деятельности 501
Глава 23. Воспроизведение 507
23.1. Физиологические закономерности беременности и родового акта 507
23.2. Половое развитие человека 508
23.3. Половое поведение 510
Список литературы 518.
Предмет и задачи нормальной физиологии
Физиология в ряду биологических, медицинских, психологических и педагогических дисциплин занимает особое место. Не уменьшая значения биологии, анатомии, биохимии, цитологии и других наук, следует отметить, что физиологии принадлежит ведущая роль в понимании закономерностей жизнедеятельности животных и человека.
В области медицины физиология подразделяется на нормальную и патологическую. Нормальная физиология изучает жизнедеятельность здорового человека, а патологическая – жизнедеятельность больного человека и механизмы развития различных заболеваний.
Надо сказать, что механизмы жизнедеятельности здорового человека до сих пор изучены недостаточно. В настоящее время даже нет удовлетворяющих всех понятий «здоровье» и «норма». Внимание врачей всегда было сосредоточено на больном человеке. Но сейчас стало ясно, что главная задача медицины состоит не только и не столько в лечении больных, а в том, чтобы не дать здоровому человеку заболеть, несмотря на сотни причин, и создать условия, чтобы человек, несмотря ни на какие причины и обстоятельства, оставался здоровым. В этом состоит профилактическое назначение медицины, и нашему предмету, т.е. нормальной физиологии, принадлежит в этом плане ведущая роль. Физиология должна готовить будущего врача к грамотной оценке уровня здоровья, учить способам укрепления здоровья и ведения здорового образа жизни. Эти физиологические знания представлены в новом медицинском предмете – валеологии (vale , лат. – здоровье).
Задачами нормальной физиологии на современном этапе развития общества и медицинского образования являются:
1) обеспечение понимания механизмов функционирования всех органов человеческого организма, т.е. научение будущих врачей функциональному мышлению;
2) методическая подготовка будущих врачей. Студент, изучая физиологию, приобретает не только первые навыки исследования живого организма, но и навыки оценки функции отдельных органов и целых систем, и это является основой функциональной диагностики человека;
3) преподавание будущим врачам знаний для понимания, оценки состояния здорового человека при его адаптации к трудовой деятельности и изменяющимся условиям внешней среды;
4) изучение и выявление закономерностей функционирования живого организма.
Связь нормальной физиологии с другими дисциплинами и её роль в системе медицинского образования
В своих исследованиях физиология использует современные достижения физики и химии. Дело в том, что любой физиологический процесс сопровождается обменом веществ и энергии, т.е. химическими и физическими превращениями. Исследованием физических и химических процессов, происходящих в органах при выполнении ими своих специфических функций, занимаются биофизика и биохимия, которые отпочковались от физиологии.
Конечно же, физиология тесно связана с общей биологией, эмбриологией, т.к. для понимания функции любого органа надо знать эволюционный процесс его развития: как филогенетический, так и онтогенетический.
Рис.1. Связь нормальной физиологии с другими дисциплинами
Неразрывная связь существует у физиологии с клиническими дисциплинами. Физиология является теоретической базой для клинической медицины, и в первую очередь, для терапии и смежных дисциплин. И.П.Павлов говорил: «Физиология и медицина неотделимы. Все достижения физиологии сразу же используются медициной. Врач никогда бы не понял нарушения функций у своего пациента без знания функций здорового организма, т.е. без знания физиологических функций невозможно распознать болезнь, а, не распознав болезнь, её нельзя лечить». Так, например, открытие групп крови явилось основой для гемотрансфузии – переливания крови, – спасшей жизнь миллионам больных; открытие инсулина сохранило жизнь также миллионам больных; изучение функций желудочно-кишечного аппарата, проведенное И.П.Павловым, позволило понять механизмы заболеваний желудочно-кишечного тракта.
Кроме этого, нормальная физиология изучает механизмы адаптации и устойчивости организма человека к факторам внешней среды, а эти знания нужны всем врачам.
В настоящее время крепнут связи (возникшие 40 лет назад) физиологии с кибернетикой (kybernetike , гр. – искусство управления) – наукой об оптимальных механизмах управления и связи в технических машинах и в организме человека. Кибернетика использует методы компьютерного моделирования процессов и на этой основе создаёт модели механизмов, подобных по функционированию живому организму. Конечно, эти модели, по сравнению с живым организмом, примитивны, но они позволяют понять внутренние связи между отдельными системами и проверить гипотетические теории. На основе этих данных можно установить общие принципы регуляции функций, взаимосвязи и взаимодействия различных процессов друг с другом.
Особенно важны кибернетические методы и устройства для изучения функций нервной системы, так как в нервной системе происходят процессы восприятия, кодирования, обработки, хранения и передачи информации, и эти же процессы изучает кибернетика. Уже сейчас есть модели, воспроизводящие некоторые функции мозга человека.
В последнее время в физиологии широко используется математическое моделирование и компьютерная техника. Это связано с появлением многоканальной аппаратуры, позволяющей синхронно регистрировать большое количество физиологических параметров, что дает возможность изучать координационные отношения между ними. Для обработки такой информации нужны точные математические методы. Использование компьютеров в физиологии позволяет ускорить обработку информации, производить ее обработку сразу во время опыта, а также оперативно изменять ход эксперимента в соответствии с получаемыми результатами.
На современном этапе развития физиологии мы уже знаем многие физиологические закономерности, и это позволяет создать их математические модели и воспроизвести их на компьютерах с помощью математического моделирования.
Разделы физиологии
Общая физиология изучает общие закономерности ответных реакций организма на раздражители внешней среды, а также механизмы основных жизненных процессов.
Существуют частные разделы физиологии , которые изучают отдельные функции организма, – это физиология дыхания, кровообращения, выделения, пищеварения и т.д. К частным разделам физиологии относят также физиологию отдельных классов и видов животных (например, физиология сельскохозяйственных животных, птиц, коров, овец и т.д.). Частных отделов физиологии столько, сколько имеется различных органов, тканей и групп живых организмов.
Специальные разделы физиологии изучают функции организма здорового человека в условиях различной трудовой деятельности (физиология труда), в условиях спортивных тренировок (физиология спорта), в условиях космоса и подводных погружений (космическая и подводная физиология), в условиях воздействия вредных факторов окружающей среды – экологическая физиология.
Кроме общей, частной и специальной физиологии, есть раздел эволюционной физиологии, изучающей закономерности видового и индивидуального развития функций, и возрастная физиология, изучающая физиологические особенности детского и старческого возраста.
Биологическая характеристика живого организма
1. Вписанность живого в пространственно-временной континуум (continuum , лат. – непрерывное, т.е. непрерывность процессов) внешней среды. Земля сформировалась 4,5 миллиарда лет тому назад, а живые организмы возникли около 0,5-1 миллиарда лет назад. Следовательно, живые организмы были вынуждены «принять условия» окружающего мира. Они «вписались» в гравитацию, атмосферу, температуру внешней среды, радиационный фон и т.д. По представлению А.Эйнштейна, эта среда является пространственно-временным континуумом происходящих событий. Это значит, что все события, происходящие во внешней среде, прочно связаны во времени и пространстве, т.е. организованы. Эта организация определяется соотношением планет солнечной системы и, в первую очередь – Земли и Солнца. В этом континууме есть явления эпизодические (землетрясения, выпадение осадков и т.д.) и периодические (смена времен года, приливы и отливы океана и т.д.). Все эти явления, особенно периодические, отразились на организации живых организмов. Живые организмы не только вписались в пространственно-временной континуум, но и изолировались от него, что позволило им активно воздействовать на окружающую среду.
2. Изоляция от внешней среды – второе свойство живых организмов. Изоляция осуществляется с помощью биологических мембран. Именно мембраны позволили противопоставить себя водной среде, в которой живые организмы возникли и далее совершенствовались в своей организации. Именно на мембраны воздействуют раздражители внешней среды.
3. Обмен веществ и энергии. С точки зрения термодинамики, живой организм относится к открытым системам. Усвоение клеткой веществ и образование из продуктов их расщепления более сложных химических соединений называется анаболизмом. Расщепление веществ, входящих в клеточные структуры, называется катаболизмом. Эти процессы взаимосвязаны, т.к. энергия, образующаяся в результате катаболизма, используется в процессах анаболизма.
4. Раздражимость и возбудимость. Раздражимость – это неспецифическое свойство всех живых клеток отвечать на действия раздражителей изменением структуры и в первую очередь – структуры мембран, изменением обмена веществ и деления клеток. Раздражители бывают физические (электрический ток, механические, температурные и т.д.), химические (кислоты, щелочи, соли и т.д.), биологические (микробы, вирусы, растения и т.д.) и информационные (сигналы опасности, призывы у животных, слово у человека и т.д.). Раздражимость бывает триггерная (trigger, англ. – курок) и избирательная . Триггерная раздражимость обусловлена внутренними процессами на мембранах под влиянием внешних воздействий. Этот процесс напоминает спуск курка в ружье. Раздражитель, как курок, действуя постепенно, доводит молекулярные изменения в мембране до критического уровня, после которого мембрана резко изменяет свои цитоплазматические свойства и чувствительность к раздражителям. Избирательная раздражимость проявляется по отношению к химическим и, в частности, лекарственным веществам. На мембранах клеток есть рецепторы – это участки, чувствительные к действию строго определённых химических веществ. Химические раздражители могут взаимодействовать с рецептором на мембране или проникать внутрь клетки и изменять её свойства.
Возбудимость – это свойство трёх высокоорганизованных тканей (нервной, мышечной и железистой) реагировать на действие раздражителей специфическим образом: генерацией потенциала действия с последующим специфическим ответом.
5. Память – ещё одно свойство живых организмов, заключающееся в способности фиксировать молекулярные изменения, вызванные раздражителями, а в последующем хранить и извлекать из памяти эти изменения. Механизмы памяти связаны с функционированием генетического аппарата клетки.
6. Способность к научению. Живые организмы способны к опережающей реакции на происходящие события, если они имеют повторяющийся характер. В основе этих реакций лежат условные рефлексы, открытые И.П.Павловым.
7. Способность к размножению. Живые организмы способны к размножению – наиболее эффективному методу самосохранения, которым обеспечивается не только сохранение вида в пространственно-временном континууме, но и его совершенствование (эволюционирование).
8. Способность к саморегуляции – свойство живого выживать в различных условиях существования, благодаря регуляции своих физиологических функций.
Принципы построения живого организма.
Имеется несколько форм взаимодействия отдельных элементов в цельном организме: это корреляция, регуляция и саморегуляция.
Корреляция (correlatio , лат. – соотношение) – это равноправное сосуществование и взаимодействие отдельных элементов в целом организме. В каждой ткани между отдельными клетками имеются корреляционные взаимоотношения, которые определяют синхронность их функционирования. Эти взаимоотношения могут быть механическими и химическими.
Механическая корреляция имеется, например, между желудком, кишечником и печенью.
Химическая корреляция происходит с помощью специальных химических веществ – медиаторов (mediator , лат. – посредник).
И механическая, и химическая корреляция бывают контактной и дистантной. Например, контактное механическое взаимодействие имеется между кишечником и прилегающими к нему органами (например, печенью), между сердцем и лёгкими и т.д. Дистантное механическое взаимодействие имеется между сердцем и различными сосудами.
Контактная химическая корреляция между клетками осуществляется через контактирующие участки мембран, где изменяются изолирующие свойства мембран и может происходить обмен внутриклеточным содержимым. Такие участки контактов называются десмосомами.
Дистантное взаимодействие между органами и клетками происходит с помощью гормонов белковой природы и олигопептидов. Примером такой корреляции является рост аксона до иннервируемого органа в эмбриогенезе или при его повреждении.
Регуляция (regulo , лат. – направлять, упорядочивать) – это процесс активного подчинения одной структуры или функции другой структуре или функции для обеспечения требуемого обмена веществ, параметра гомеостаза или оптимального функционирования систем органов с целью достижения полезного для организма результата. Например, при выполнении физической работы у человека изменяется работа сердца, дыхания, гемодинамика – это происходит за счёт включения регуляторных воздействий. Регуляция осуществляется нервной системой (нервная регуляция) или через растворенные в крови, лимфе, спинномозговой жидкости химические вещества (гуморальная регуляция (humor , лат. – жидкость)). Нервная регуляция эволюционно более молодая и обеспечивает быстрый и локальный способ воздействия на ключевые структуры. Гуморальная регуляция эволюционно более древняя, она более инертна и не всегда локальна. К гуморальным веществам относятся гормоны, медиаторы, олигопептиды, некоторые метаболиты и биологически активные вещества, синтезируемые в тканях. Наиболее совершенной формой гуморальной регуляции является гормональная. Обычно обе регуляции действуют совместно, поэтому говорят о нейрогуморальной регуляции.
Саморегуляция – это взаимодействие, при котором отклонение какого-либо показателя от нормального уровня является причиной возвращения его же к нормальному уровню за счёт собственных внутренних механизмов организма, действующих автоматически. Эти процессы являются очень важными, т.к. стабилизируют метаболизм, который является динамичным процессом, изменяющимся при выделении или поглощении определённых субстратов. Саморегуляция осуществляется с помощью организации организмом специальных функциональных систем, т.е. аппаратом саморегуляции является функциональная система . Система вообще – это упорядоченная совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих элементов.
Функциональная система – это саморегулирующаяся динамическая организация, избирательно объединяющая различные органы и уровни нервной и гуморальной регуляции для достижения организмом полезного результата, т.е. регуляция – это компонент управления. В общем виде, это происходит следующим образом: отклонение от нормы какого-либо показателя в организме воспринимается соответствующими рецепторами, которые передают информацию в соответствующие нервные центры, последние мобилизуют соответствующие исполнительные механизмы, которые в итоге приводят отклонённый показатель к оптимальному для организма уровню. Информацию о достижении полезного результата организм получает по каналам обратной связи, т.е. по каналам, которые связывают результат, его параметры с центральной нервной системой. В физиологии такая связь называется обратной афферентацией . Таким образом, функциональная система организуется на информации о достигнутом результате, а сам результат действия является центральным звеном функциональной системы.
Уровни организации организма.
Организм – это сложная многоэлементная система, состоящая из иерархически (hierarchia
, гр. – священная власть) связанных между собой отдельных систем. Иерархия систем составляет уровни организации организма, взаимосвязанные и взаимоподчинённые, в следующем порядке:
1) организменный;
2) системный;
3) органный;
4) тканевый;
5) клеточный;
6) субклеточный;
7) молекулярный.
Ядро клетки, сама клетка или такой орган, как сердце, – всё это биологические живые системы, которые функционируют, саморегулируются и регулируются на каждом уровне организации живого.
Единство организма и внешней среды
Адаптация (adaptatio, лат. – приспособление) – это приспособление живых организмов к окружающей среде на основе координации функций клеток, органов и систем. Именно под этим углом зрения К.Бернар обозначил адаптацию как итоговую проблему физиологии.
Термином «адаптация» широко пользуются для обозначения самых разнообразных приспособительных процессов: от адаптации рецепторов к действию раздражителей до адаптации народа, проживающего в определённых климатических условиях. Мы в физиологии будем рассматривать адаптацию человека к факторам окружающей среды. Требования, предъявляемые к человеку бурным развитием цивилизации, освоением воздушного пространства, космоса, полярных районов планеты и Мирового океана привели к осознанию факта, что использование адаптации организма к факторам среды делает возможным свершения, которые вчера были неосуществимы, и позволяет сохранить здоровье в условиях, которые, казалось бы, неизбежно должны вызвать болезнь или смерть. К одним факторам среды организм адаптируется полностью, к другим – частично, к третьим – не может адаптироваться вследствие их чрезвычайности и погибает.
Существует понятие «физиологическая адаптация» – это достижение устойчивого уровня функционирования организма, при котором возможна длительная активная деятельность в изменённых условиях существования и способность воспроизведения здорового потомства.
Адаптационные процессы также делят на общие (неспецифические) , сопровождающиеся однотипными сдвигами функций организма в ответ на достаточно сильные или длительные, но различные по характеру воздействия, и частные (специфические) , зависящие от характера и свойств действующего фактора (например, от климатических или производственных условий). Неспецифический ответ организма Ганс Селье (Канада) назвал стрессом. Подробно стресс-реакцию мы разберём позже.
Каждая адаптационная реакция имеет свою «цену» (Ф.З.Меерсон), т.е. организм платит за адаптацию затратой энергии, расходованием веществ, резервов и т.д. Истощение резервных возможностей приводит к дизадаптации организма, при этом сдвигается гомеостаз, расточительно тратятся энергетические ресурсы, мобилизуются дополнительные системы организма.
Если фактор среды перестаёт действовать, то организм теряет приобретённую адаптацию, а если через некоторое время вновь начинает действовать, то возникает повторная адаптация. При этом способность к повторной адаптации может быть повышена или понижена, что зависит от тренированности или истощения адаптационных механизмов. В процессе адаптации к одному фактору может возникать повышенная резистентность и к другим факторам среды (перекрёстная адаптация) .
Кроме активных адаптационных реакций, существует и пассивная форма адаптации, которая служит целям экономизации энергетического потенциала организма. Например, сонное состояние человека, которое имеет охранительное для здоровья человека значение, или второй пример – снижение реактивности рецепторов в результате их адаптации к длительно действующему раздражителю. Причиной пассивной адаптации может быть также торможение определённых центров в ЦНС или невозможность ответной реакции исполнительных органов.
В настоящее время выделилась новая научная дисциплина – адаптационная медицина , изучающая механизмы адаптации человека к факторам внешней среды и использование различных видов адаптации для профилактики и лечения неинфекционных заболеваний.
Экология человека
Экология (oikos , гр. – дом) человека – это наука, изучающая взаимодействие человека как биосоциального существа со сложным многокомпонентным окружающим миром, с постоянно усложняющейся динамичной средой обитания.
Экология человека охватывает не только биологические, но и социальные проблемы и не может рассматриваться как чисто биологическая наука. Бурный процесс мирового экономического развития породил безответственное отношение людей к окружающей природе. Арал, Чернобыль и другие «кризисные» регионы показывают нам масштабы разрушения биосферы. Экологические исследования воспитывают гражданскую ответственность за состояние окружающей среды и отношение к человеку как самому ценному биологическому капиталу. Приоритетными направлениями в экологии являются разработка теории экологии человека, влияния окружающей среды на особенности конституции человека, а также влияния природных и социальных факторов на продолжительность его жизни.
Вся история человека – это история его взаимодействия с окружающей средой, его борьба с природой и борьба за природу. Поэтому знание экологии человека является необходимым знанием для обеспечения нашего выживания в этом мире.
Методы исследования, используемые в физиологии
1. Наблюдение – это простой визуальный анализ либо наблюдение с помощью специальной аппаратуры. Простое визуальное наблюдение является несовершенной методикой, так как физиологические процессы являются динамическими явлениями, т.е. непрерывно изменяются во времени, и непосредственно наблюдать, в лучшем случае, можно 2-3 процесса, при этом установить связь этих процессов с другими не представляется возможным. Визуальное наблюдение позволяет установить лишь качественную сторону явлений, но не количественную и чаще используется в клинических условиях, для определения нарушения функций больного человека.
2. Острый опыт , или вивисекция (vivus, лат. – живой, sectio, лат. – рассечение) – это выполнение операций на животных с целью изучения функций отдельных органов. Эти опыты ввел в практику научных исследований У.Гарвей (17 век). Опыт ставится непосредственно во время или тотчас после операции. Острый опыт осложнен побочными влияниями: операционной травмой, наркозом или другим видом обездвиживания, что, несомненно, искажает объективность полученных результатов. С начала своего зарождения и до 80-х годов 19 века физиология была аналитической наукой. Она расчленяла организм на отдельные органы и системы и изучала их изолированно в острых опытах.
3. Хронический опыт ставится на предварительно оперированном животном, которое после операции поправляется, рана заживает, и после этого экспериментатор приступает к изучению функций органов и систем. Широко ввел хронические опыты в физиологию И.П.Павлов: под наркозом, в стерильных условиях животному производили операцию по введению фистульной трубки в тот или иной полый орган или выводили на кожу проток железы. Когда животное выздоравливало, характер течения физиологических процессов практически ничем не отличался от здорового животного, т.е. можно было изучать физиологические процессы длительное время и в естественных условиях. В настоящее время в хронических опытах пересаживают органы, изучают функции нервной системы посредством вживления электродов, делают гетерогенные сосудисто-нервные анастомозы.
4. Естественные эксперименты – это опыты, поставленные самой природой непосредственно, другими словами, это изучение функций и поведения человека в естественных условиях среды обитания и различных видах деятельности.
5. Для глубокого проникновения в механизмы протекающих в организме процессов используются аналитические исследования , которые заключаются в изучении клеток, субклеточных структур, особенностей функционирования мембран клеток вплоть до изучения молекулярных процессов. Но для понимания сложных аспектов жизнедеятельности организма, его взаимоотношений с внешней средой необходимы синтетические исследования («синтетическая физиология» по И.П.Павлову). Она, в отличие от «аналитической», считает своей задачей приближение эксперимента к естественным условиям. Важной особенностью синтетических исследований является изучение всех отправлений живого организма с точки зрения признания их подчиненности нервной системе. Это направление исследований получило название принципа нервизма. Этот принцип является неотъемлемой частью исследования организма, т.к. нервная система с её высшим отделом – корой больших полушарий – является той системой, которая объединяет все части организма и определяет приспособление организма к окружающей среде.
6. В период становления физиологии как науки большой популярностью пользовались методы удаления органа или его части (метод экстирпации) с последующим наблюдением и регистрацией последствий удаления. В других случаях орган не удаляли, а пересаживали на новое место или в другой организм – метод трансплантации (получил широкое распространение при изучении функций желез внутренней секреции). Метод катетеризации – это введение в сердце, сосуды, протоки желез трубок-катетеров, которые используют для регистрации происходящих в органах процессов и введения фармакологических препаратов.
Для изучения влияния нервной системы на орган используют метод денервации , когда, либо перерезают нерв, либо блокируют проведение через него импульсов химическим путём.
7. В последние десятилетия широко применяются различные инструментальные методики , когда раздражение различных периферических или центральных нервных структур у бодрствующих животных сочетается с регистрацией электрических потенциалов. Сюда относится целая группа методов электрического раздражения тканей или органов. Электрическое раздражение по своей природе близко к одному из «натуральных» языков, с помощью которого живые организмы взаимодействуют между собой (т.к. нервный импульс – это не что иное, как электрический импульс). Основоположником электрофизиологии считается Э.Дюбуа-Реймон (Германия). В настоящее время вместо индукционной катушки Э.Дюбуа-Реймона (для электрического раздражения тканей) используются электронные стимуляторы, позволяющие легко изменять электрический раздражитель по силе, частоте и крутизне нарастания. Для раздражения отдельных клеток используют микроэлектродную технику: это стереотаксический аппарат с микроманипулятором, позволяющий точно фиксировать изучаемый объект и вводить микроэлектрод (стеклянная трубочка, заполненная ЗМ КСl с диаметром кончика 0,5 мкм) в определённое место с точностью до долей миллиметра (либо внутри-, либо внеклеточно). Эту технику также используют для отведения биопотенциалов от отдельных клеток и для микроэлектрофореза.
Регистрацию биоэлектрических потенциалов можно производить от многих органов: от сердца – метод электрокардиографии , от мозга – метод электроэнцефалографии , от желудка – метод электрогастрографии , от мышцы – метод электромиографии . В настоящее время телеметрическими методами можно регистрировать биопотенциалы на расстоянии, например, ЭКГ у космонавтов, спортсменов, больных, находящихся в отдаленных местностях.
8. Функции отдельных органов изучают не только в целом организме (in situ) , но и при их изоляции (in vitro) . В таких случаях изолированному органу создают необходимые условия для работы (специальный физиологический раствор, температура, влажность, давление и т.д.) – это метод перфузии изолированных органов или даже клеток.
9. Для изучения функций отдельных ионных каналов клетки используется метод фиксации напряжения или «voltage-clamp» , позволяющий измерять величину тока, протекающего через мембрану в условиях поддержания (фиксации) постоянного уровня мембранного потенциала. Использование методов фиксации потенциала и специфической блокады ионных каналов позволило открыть различные типы ионных каналов в клеточной мембране.
Изучение функции отдельных каналов производят также методом локальной фиксации потенциала «patch-clamp» . На отдельном участке мембраны с помощью стеклянного микроэлектрода можно регистрировать активность (ток) одиночного канала и измерять величину этого тока.
10. Кроме регистрации электрических потенциалов, а также электрической записи неэлектрических показателей (давления, механических перемещений), физиологи используют и химические методы исследования – это исследование биохимических процессов, происходящих в живых тканях и обеспечивающих жизнедеятельность органов, это использование химических веществ для раздражения тканей или блокирования проведения импульсов, это и радионуклидные методы для изучения содержания гормонов или ферментов в биологических жидкостях и тканях.
Особенности развития физиологии на современном этапе
2. Выраженная социальная направленность физиологии . Изучая формы поведения человека в обществе, физиология даёт будущим врачам базу для оценки межличностных отношений людей в социуме. Особенно это характерно для отечественной физиологии. Все выдающиеся русские и советские физиологи (С.Я.Мудров, А.М.Филомафитский, И.М.Сеченов, И.П.Павлов, А.А.Ухтомский, М.Н.Шатерников, Л.А.Орбели, К.М.Быков, П.К.Анохин) всегда применяли данные физиологии для понимания закономерностей отношения организма с внешней средой и для понимания развития общества. Социально активной личностью был И.М.Сеченов. Он первым в мире представил поведение человека на основе рефлекса, т.е. на основе известных физиологам механизмов нервной деятельности. Его книга «Рефлексы головного мозга» оказала такое сильное влияние на умы читающей интеллигенции России, что царская цензура запретила её издание отдельной книгой, и она была опубликована по частям в журнале «Медицинские новости». Надо подчеркнуть, что отечественная физиология всегда стремилась понять закономерности функционирования целого организма, его связи с окружающей средой – внешней и социальной. Многие великие физиологи с мировым именем (И.М.Сеченов, И.П.Павлов, П.К.Анохин и др.) поднялись даже до философских обобщений.
3. Наряду с синтетическими углубляются аналитические исследования , которые проводятся не только на уровне клеток или мембран, но и на молекулярном уровне. Эти исследования выполняются в комплексе с синтетическими исследованиями.
4. Широкое использование компьютерной техники и математического моделирования в физиологии позволило обобщить многие данные и открыло путь к интеграции с другими науками.
5. Фундаментальные достижения теоретической физиологии позволили выделиться в отдельную дисциплину клинической физиологии . Она предназначена для того, чтобы связать фундаментальные предметы с клиническими дисциплинами. В последние десятилетия разработаны методические подходы и созданы соответствующие приборы, которые позволили ранее почти сугубо экспериментальную науку – физиологию – превратить в клинико-экспериментальную, т.е. позволили проводить исследования почти всех органов и систем не только на животных, но и на человеке без риска нанести вред его здоровью. При этом стало возможно проводить эти исследования не только на больном, что оправдано с точки зрения постановки точного диагноза, но и на здоровом человеке. Поэтому появилась возможность проследить на людях переход механизмов функционирования органов и систем от нормы к предпатологии и патологии. Задачами клинической физиологии являются:
1) обеспечение грамотной интерпретации уровня здоровья и функциональных резервных возможностей адаптации организма к факторам среды на основании объективных физиологических параметров;
2) использование данных физиологии для профилактики, диагностики и лечения различных заболеваний;
3) прогнозирование уровня здоровья в будущем с целью его сохранения и совершенствования.